Δομή και λειτουργία ριβοσωμάτων και πολυριβοσωμάτων. Η δομή του ριβοσώματος

Η δομή του ριβοσώματος. Τα ριβοσώματα βρίσκονται στα κύτταρα όλων των οργανισμών. Πρόκειται για μικροσκοπικά σώματα στρογγυλεμένου σχήματος με διάμετρο 15-20 nm. Κάθε ριβόσωμα αποτελείται από δύο σωματίδια διαφορετικών μεγεθών, μικρά και μεγάλα.
Ένα κύτταρο περιέχει πολλές χιλιάδες ριβοσώματα, βρίσκονται είτε στις μεμβράνες του κοκκώδους ενδοπλασματικού δικτύου, είτε βρίσκονται ελεύθερα στο κυτταρόπλασμα. Τα ριβοσώματα αποτελούνται από πρωτεΐνες και RNA. Η λειτουργία των ριβοσωμάτων είναι η πρωτεϊνοσύνθεση. Η πρωτεϊνοσύνθεση είναι μια πολύπλοκη διαδικασία που πραγματοποιείται όχι από ένα ριβόσωμα, αλλά από μια ολόκληρη ομάδα, συμπεριλαμβανομένων έως και πολλών δεκάδων συνδυασμένων ριβοσωμάτων. Αυτή η ομάδα ριβοσωμάτων ονομάζεται πολυσωμάτιο. Οι συντιθέμενες πρωτεΐνες αρχικά συσσωρεύονται στα κανάλια και τις κοιλότητες του ενδοπλασματικού δικτύου και στη συνέχεια μεταφέρονται στα οργανίδια και τις περιοχές του κυττάρου όπου καταναλώνονται. Το ενδοπλασματικό δίκτυο και τα ριβοσώματα που βρίσκονται στις μεμβράνες του είναι μια ενιαία συσκευή για τη βιοσύνθεση και τη μεταφορά των πρωτεϊνών.

Χημική σύνθεση ριβοσωμάτων Τα ριβοσώματα ευκαρυωτικού τύπου περιέχουν 4 μόρια rRNA και περίπου 100 μόρια πρωτεΐνης, ενώ τα ριβοσώματα προκαρυωτικού τύπου περιέχουν 3 μόρια rRNA και περίπου 55 μόρια πρωτεΐνης. Κατά τη διάρκεια της βιοσύνθεσης πρωτεϊνών, τα ριβοσώματα μπορούν να «δουλέψουν» μεμονωμένα ή να συνδυαστούν σε σύμπλοκα - πολυριβοσώματα (πολυσώματα). Σε τέτοια σύμπλοκα, συνδέονται μεταξύ τους με ένα μόνο μόριο mRNA. Τα προκαρυωτικά κύτταρα έχουν μόνο ριβοσώματα τύπου 70S. Τα ευκαρυωτικά κύτταρα έχουν τόσο ριβοσώματα τύπου 80S (τραχείες μεμβράνες EPS, κυτταρόπλασμα) όσο και τύπου 70S (μιτοχόνδρια, χλωροπλάστες) Οι ευκαρυωτικές υπομονάδες ριβοσώματος σχηματίζονται στον πυρήνα. Η σύνδεση των υπομονάδων σε ένα ολόκληρο ριβόσωμα συμβαίνει στο κυτταρόπλασμα, κατά κανόνα, κατά τη διάρκεια της βιοσύνθεσης πρωτεϊνών.

Λειτουργία ριβοσώματος:συναρμολόγηση της πολυπεπτιδικής αλυσίδας (σύνθεση πρωτεϊνών).

Ελεύθερα ριβοσώματα, πολυριβοσώματα, η σύνδεσή τους με άλλα δομικά συστατικά του κυττάρου.

Υπάρχουν μεμονωμένα ριβοσώματα και σύνθετα ριβοσώματα (πολυσώματα). Τα ριβοσώματα μπορούν να εντοπίζονται ελεύθερα στο υαλόπλασμα και να συνδέονται με τις μεμβράνες του ενδοπλασματικού δικτύου. Τα ελεύθερα ριβοσώματα σχηματίζουν πρωτεΐνες κυρίως για τις ανάγκες του κυττάρου, δεσμευμένα παρέχουν τη σύνθεση πρωτεϊνών «προς εξαγωγή».

11) Δομή κεντρολίου, λειτουργεί στη μεσοφάση και κατά την κυτταρική διαίρεση. Μικροσωληνίσκοι, μικροϊνίδια και μικρονημάτια, χημική σύσταση και λειτουργικά χαρακτηριστικά τους.

Δομή: Σε ορισμένα αντικείμενα, ήταν δυνατό να παρατηρηθούν κεντριόλια, που συνήθως βρίσκονται σε ένα ζευγάρι (διπλόσωμα) και περιβάλλονται από μια ζώνη ελαφρύτερου κυτταροπλάσματος, από την οποία εκτείνονται ακτινωτά λεπτά ινίδια (κεντρόσφαιρα). Ο συνδυασμός κεντρολίων και κεντρόσφαιρας ονομάζεται κυτταρικό κέντρο.

Τις περισσότερες φορές, ένα ζεύγος κεντρολίων βρίσκεται κοντά στον πυρήνα. Κάθε κεντριόλιο είναι κατασκευασμένο από κυλινδρικά στοιχεία (μικροσωληνίσκους) που σχηματίζονται ως αποτέλεσμα του πολυμερισμού της πρωτεΐνης τουμπουλίνης. Εννέα τρίδυμα μικροσωληνίσκων είναι διατεταγμένα σε κύκλο.

Λειτουργίες Τα κεντριόλια εμπλέκονται στο σχηματισμό κυτταροπλασματικών μικροσωληνίσκων κατά την κυτταρική διαίρεση και στη ρύθμιση του σχηματισμού της μιτωτικής ατράκτου. Στα κύτταρα των ανώτερων φυτών και των περισσότερων μυκήτων, δεν υπάρχουν κεντρόλες και η μιτωτική άτρακτος σχηματίζεται εκεί με διαφορετικό τρόπο. Επιπλέον, οι επιστήμονες πιστεύουν ότι τα ένζυμα του κυτταρικού κέντρου εμπλέκονται στη διαδικασία μετακίνησης των θυγατρικών χρωμοσωμάτων σε διαφορετικούς πόλους στην ανάφαση της μίτωσης.

Κύκλος ανάπτυξης Τυπικά, κατά τη διάρκεια του κυτταρικού κύκλου, το κεντριόλιο διπλασιάζεται μία φορά. Δίπλα σε κάθε μισό του κεντρολίου "μητέρας", συμπληρώνεται ένας κύλινδρος "κόρη". Αυτό συμβαίνει, κατά κανόνα, κατά τη διάρκεια της περιόδου S της ενδιάμεσης φάσης. Στην πρόφαση της μίτωσης, δύο κεντρόλια αποκλίνουν προς τους πόλους του κυττάρου και σχηματίζουν δύο κεντροσώματα. Τα κεντροσώματα, με τη σειρά τους, χρησιμεύουν ως COMT (κέντρα οργάνωσης μικροσωληνίσκων) της ατράκτου σχάσης. Ωστόσο, υπάρχουν πολλές αποκλίσεις από αυτό το γενικό σχήμα. Σε πολλά κύτταρα, τα κεντρόλια διπλασιάζονται πολλές φορές σε έναν κυτταρικό κύκλο. Κατά την ωρίμανση των ωαρίων στη συντριπτική πλειοψηφία των ζώων, τα κεντριόλια καταστρέφονται (ενώ πολλές πρωτεΐνες που αποτελούν τα κεντροσώματα εξακολουθούν να υπάρχουν στο κύτταρο). Στον σχηματισμό σπερματοζωαρίων, αντίθετα, το κεντρόσωμα αποικοδομείται. ένα από τα κεντρόλια μετατρέπεται στο βασικό σώμα του μαστιγίου, ενώ το δεύτερο παραμένει άθικτο. Ωστόσο, σε ποντίκια και άλλα τρωκτικά (σε αντίθεση με άλλα θηλαστικά που μελετήθηκαν), καθώς και στα σαλιγκάρια, και τα δύο κεντρόλια των σπερματοζωαρίων υποβαθμίζονται επίσης. Μετά τη γονιμοποίηση, νέα κεντρόλια προκύπτουν στο ζυγωτό, είτε διπλασιάζοντας το κεντρόλιο που συνεισφέρει το σπέρμα είτε με επανασχηματισμό.

μικροσωληνίσκοι.-Οι κύριες λειτουργίες των μικροσωληνίσκων είναι οι δομικές και οι λειτουργίες υποστήριξης. Υπάρχουν δομές στις οποίες ο κυτταροσκελετός σχηματίζεται από μικροσωληνίσκους, για παράδειγμα, αιμοπετάλια. Επιπλέον, οι μικροσωληνίσκοι συνδυάζονται με πρωτεΐνες MAP και μπορεί να εμπλέκονται σε πολλές σημαντικές λειτουργίες στο κύτταρο. Οι πρωτεΐνες MAP είναι σε θέση να ρυθμίζουν τη συναρμολόγηση και την αποσυναρμολόγηση των μικροσωληνίσκων,

Δομή Οι μικροσωληνίσκοι αποτελούνται από πρωτεΐνες τουμπουλίνης και τις σχετικές πρωτεΐνες τους. Το μόριο τουμπουλίνης είναι ένα ετεροδιμερές που αποτελείται από δύο διαφορετικές υπομονάδες: από και οι οποίες κατά τη σύνδεση σχηματίζουν την ίδια την πρωτεΐνη τουμπουλίνη, αρχικά πολωμένη. Κατά τον πολυμερισμό, τα μόρια τουμπουλίνης συνδυάζονται με τέτοιο τρόπο ώστε με μια πρωτεΐνη συνδέεται με μια υπομονάδα της επόμενης πρωτεΐνης και ούτω καθεξής. Κατά συνέπεια, τα μεμονωμένα πρωτοϊνίδια προκύπτουν ως πολικά νημάτια, και κατά συνέπεια ολόκληρος ο μικροσωληνίσκος είναι επίσης μια πολική δομή, που έχει ένα ταχέως αναπτυσσόμενο θετικό άκρο και ένα αργά αναπτυσσόμενο μείον άκρο.

Τα μικροϊνίδια - ή ενδιάμεσα νήματα - είναι λεπτά (10 nm) μη διακλαδιζόμενα νημάτια που εντοπίζονται κυρίως στο φλοιώδες (υπομεμβρανικό) στρώμα του κυτταροπλάσματος. Αποτελούνται από πρωτεΐνη, αλλά διαφορετικά σε διαφορετικά κύτταρα (σε επιθηλιακά κύτταρα κερατίνης, σε ινοβλάστες βιμεντίνης, σε μυϊκά κύτταρα δεσμίνης και άλλα). Ο λειτουργικός ρόλος των μικροϊνιδίων είναι να συμμετέχουν, μαζί με τους μικροσωληνίσκους, στο σχηματισμό του κυτταρικού ικριώματος, εκτελώντας μια υποστηρικτική λειτουργία. Σε ορισμένα κύτταρα (επιδερμοκύτταρα του δέρματος), τα μικροϊνίδια συνδυάζονται σε δεσμίδες και σχηματίζουν τονοϊνίδια, τα οποία θεωρούνται ως ειδικά οργανίδια που παίζουν υποστηρικτικό ρόλο.

Τα μικρονημάτια είναι ακόμη πιο λεπτές νηματοειδείς δομές (5-7 nm), που αποτελούνται από συσταλτικές πρωτεΐνες (ακτίνη, μυοσίνη, τροπομυοσίνη), οι οποίες δεν είναι ίδιες σε διαφορετικά κύτταρα. Εντοπίζονται κυρίως στο φλοιώδες στρώμα του κυτταροπλάσματος. Μαζί, τα μικρονήματα συνθέτουν τη συσταλτική συσκευή του κυττάρου, παρέχοντας διάφορους τύπους κινήσεων:

κίνηση των οργανιδίων?
ρεύμα υαλοπλάσματος;
αλλαγή στην επιφάνεια του κυττάρου.
σχηματισμός ψευδοπόδων και κίνηση των κυττάρων.

Τα ριβοσώματα είναι υπομικροσκοπικά μη μεμβρανικά οργανίδια απαραίτητα για τη σύνθεση πρωτεϊνών. Συνδυάζουν αμινοξέα σε μια πεπτιδική αλυσίδα, σχηματίζοντας νέα μόρια πρωτεΐνης. Η βιοσύνθεση πραγματοποιείται από αγγελιοφόρο RNA με μετάφραση.

Δομικά χαρακτηριστικά

Τα ριβοσώματα βρίσκονται στο κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο ή επιπλέουν ελεύθερα στο κυτταρόπλασμα. Συνδέονται στο ενδοπλασματικό δίκτυο με τη μεγάλη τους υπομονάδα και συνθέτουν μια πρωτεΐνη που εκκρίνεται έξω από το κύτταρο και χρησιμοποιείται από ολόκληρο τον οργανισμό. Τα κυτταροπλασματικά ριβοσώματα παρέχουν κυρίως τις εσωτερικές ανάγκες του κυττάρου.

Το σχήμα είναι σφαιρικό ή ωοειδές, με διάμετρο περίπου 20 nm.

Στο στάδιο της μετάφρασης, πολλά ριβοσώματα μπορούν να προσκολληθούν στο mRNA, σχηματίζοντας μια νέα δομή - ένα πολυσωμάτιο. Οι ίδιοι σχηματίζονται στον πυρήνα, μέσα στον πυρήνα.

Υπάρχουν 2 τύποι ριβοσωμάτων:

Μικρά - βρίσκονται σε προκαρυωτικά κύτταρα, καθώς και σε χλωροπλάστες και τη μιτοχονδριακή μήτρα. Δεν συνδέονται με τη μεμβράνη και είναι μικρότερα (έως 15 nm σε διάμετρο).
Μεγάλα - βρίσκονται σε ευκαρυωτικά κύτταρα, μπορούν να φτάσουν σε διάμετρο έως και 23 nm, να συνδεθούν με το ενδοπλασματικό δίκτυο ή να προσκολληθούν στην πυρηνική μεμβράνη.

Διάγραμμα δομής

Η δομή και των δύο ειδών είναι πανομοιότυπη. Το ριβόσωμα αποτελείται από δύο υπομονάδες, μια μεγάλη και μια μικρή, που μαζί μοιάζουν με μανιτάρι. Συνδυάζονται με τη βοήθεια ιόντων μαγνησίου, διατηρώντας ένα μικρό κενό μεταξύ των επιφανειών που έρχονται σε επαφή. Με ανεπάρκεια μαγνησίου, οι υπομονάδες απομακρύνονται, εμφανίζεται αποσύνθεση και τα ριβοσώματα δεν μπορούν πλέον να εκτελέσουν τις λειτουργίες τους.

Χημική σύνθεση

Τα ριβοσώματα αποτελούνται από υψηλού πολυμερούς ριβοσωμικού RNA και πρωτεΐνης σε αναλογία 1:1. Περιέχουν περίπου το 90% του συνόλου του κυτταρικού RNA. Οι μικρές και οι μεγάλες υπομονάδες περιέχουν περίπου τέσσερα μόρια rRNA, το οποίο μοιάζει με νήματα συναρμολογημένα σε μια μπάλα. Τα μόρια περιβάλλονται από πρωτεΐνες και μαζί σχηματίζουν μια ριβονουκλεοπρωτεΐνη.

Τα πολυριβοσώματα είναι ένας συνδυασμός αγγελιαφόρου RNA και ριβοσωμάτων που είναι στριμωγμένα σε μια αλυσίδα mRNA. Κατά την απουσία διεργασιών σύνθεσης, τα ριβοσώματα διαχωρίζονται και ανταλλάσσουν υπομονάδες. Όταν φθάνει το mRNA, επανασυναρμολογούνται σε πολυριβοσώματα.

Ο αριθμός των ριβοσωμάτων μπορεί να ποικίλλει ανάλογα με το λειτουργικό φορτίο στο κύτταρο. Δεκάδες χιλιάδες βρίσκονται σε κύτταρα με υψηλή μιτωτική δραστηριότητα (φυτικό μερίσωμα, βλαστοκύτταρα).

Εκπαίδευση σε ένα κελί

Οι υπομονάδες του ριβοσώματος σχηματίζονται στον πυρήνα. Το πρότυπο για τη σύνθεση του ριβοσωμικού RNA είναι το DNA. Για πλήρη ωρίμανση, περνούν από διάφορα στάδια:

Το ηώσωμα είναι η πρώτη φάση, ενώ στον πυρήνα μόνο το rRNA συντίθεται στο DNA.
νεοσώμα - μια δομή που περιλαμβάνει όχι μόνο rRNA, αλλά και πρωτεΐνες, μετά από μια σειρά τροποποιήσεων εισέρχεται στο κυτταρόπλασμα.
Το ριβίσωμα είναι ένα ώριμο οργανίδιο που αποτελείται από δύο υπομονάδες.

Βιοσύνθεση πρωτεϊνών σε ριβοσώματα

Η μετάφραση ή η σύνθεση πρωτεϊνών σε ριβοσώματα από ένα εκμαγείο mRNA είναι το τελευταίο βήμα στον μετασχηματισμό της γενετικής πληροφορίας στα κύτταρα. Κατά τη μετάφραση, οι πληροφορίες που κωδικοποιούνται σε νουκλεϊκά οξέα μετατρέπονται σε μόρια πρωτεΐνης με αυστηρή αλληλουχία αμινοξέων.

Η μετάφραση είναι ένα πολύ δύσκολο στάδιο (σε σύγκριση με την αναπαραγωγή και τη μεταγραφή). Για τη μετάφραση, στη διαδικασία περιλαμβάνονται όλοι οι τύποι RNA, αμινοξέα και πολλά ένζυμα που μπορούν να διορθώσουν το ένα τα σφάλματα του άλλου. Οι πιο σημαντικοί συμμετέχοντες στη μετάφραση είναι τα ριβοσώματα.

Μετά τη μεταγραφή, το νεοσχηματισμένο μόριο mRNA εξέρχεται από τον πυρήνα στο κυτταρόπλασμα. Εδώ, μετά από αρκετούς μετασχηματισμούς, συνδέεται με το ριβόσωμα. Σε αυτή την περίπτωση, τα αμινοξέα ενεργοποιούνται μετά από αλληλεπίδραση με το ενεργειακό υπόστρωμα - το μόριο ATP.

Τα αμινοξέα και το mRNA έχουν διαφορετική χημική σύνθεση και δεν μπορούν να αλληλεπιδράσουν μεταξύ τους χωρίς εξωτερική συμμετοχή. Το RNA μεταφοράς υπάρχει για να ξεπεραστεί αυτή η ασυμβατότητα. Υπό τη δράση των ενζύμων, τα αμινοξέα συνδυάζονται με το tRNA. Σε αυτή τη μορφή, μεταφέρονται στο ριβόσωμα και το tRNA, με ένα συγκεκριμένο αμινοξύ, συνδέεται με το mRNA στην προβλεπόμενη θέση. Στη συνέχεια, τα ριβοσωματικά ένζυμα σχηματίζουν έναν πεπτιδικό δεσμό μεταξύ του συνδεδεμένου αμινοξέος και του υπό κατασκευή πολυπεπτιδίου. Αφού το ριβόσωμα κινηθεί κατά μήκος της αλυσίδας αγγελιαφόρου RNA, αφήνοντας μια θέση για τη σύνδεση του επόμενου αμινοξέος.

Η ανάπτυξη του πολυπεπτιδίου συνεχίζεται έως ότου το ριβόσωμα συναντήσει ένα «κωδόνιο διακοπής», το οποίο σηματοδοτεί το τέλος της σύνθεσης. Για να απελευθερωθεί το νεοσυντιθέμενο πεπτίδιο από το ριβόσωμα, ενεργοποιούνται παράγοντες τερματισμού που τελικά ολοκληρώνουν τη βιοσύνθεση. Ένα μόριο νερού συνδέεται με το τελευταίο αμινοξύ και το ριβόσωμα χωρίζεται σε δύο υπομονάδες.

Όταν το ριβόσωμα κινείται περαιτέρω κατά μήκος του mRNA, απελευθερώνει το αρχικό τμήμα της αλυσίδας. Το ριβόσωμα μπορεί και πάλι να το ενώσει, κάτι που θα ξεκινήσει μια νέα σύνθεση. Έτσι, χρησιμοποιώντας ένα πρότυπο για βιοσύνθεση, τα ριβοσώματα δημιουργούν ταυτόχρονα πολλά αντίγραφα της πρωτεΐνης.

Ο ρόλος των ριβοσωμάτων στο σώμα

Τα ριβοσώματα συνθέτουν πρωτεΐνη για τις ανάγκες του κυττάρου και όχι μόνο. Έτσι, στο ήπαρ, σχηματίζονται παράγοντες πήξης του πλάσματος, τα κύτταρα πλάσματος παράγουν γ-σφαιρίνες.
Ανάγνωση κωδικοποιημένων πληροφοριών από RNA, συνδυάζοντας αμινοξέα με προγραμματισμένη σειρά για να σχηματιστούν νέα μόρια πρωτεΐνης.
Η καταλυτική λειτουργία είναι ο σχηματισμός πεπτιδικών δεσμών, η υδρόλυση του GTP.
Τα ριβοσώματα εκτελούν τις λειτουργίες τους στο κύτταρο πιο ενεργά με τη μορφή πολυριβοσωμάτων. Αυτά τα σύμπλοκα είναι ικανά να συνθέτουν ταυτόχρονα πολλά μόρια πρωτεΐνης.

Τα ριβοσώματα είναι σημαντικά κυτταρικά οργανίδια που βρίσκονται στην επιφάνεια του ενδοπλασματικού δικτύου. Η δομή του ριβοσώματος σχετίζεται με την πρωτεϊνοσύνθεση.

Δομή

Το ριβόσωμα είναι ένα μη μεμβρανικό οργανίδιο που αποτελείται από δύο μέρη - υπομονάδες. Τα ριβοσώματα εισέρχονται στο ER ή στο κυτταρόπλασμα από τον πυρήνα μέσω των πόρων του τοιχώματος της πυρηνικής μεμβράνης.
Υπάρχουν δύο τύποι ριβοσωμάτων με βάση τη θέση τους:

συνδεδεμένο - διευθέτηση σε EPS.
ελεύθερα - βρίσκονται στο κυτταρόπλασμα.

Οι υπομονάδες χωρίζονται σε δύο τύπους - μεγάλες και μικρές. Κάθε μέρος αποτελείται από ένα μείγμα νουκλεϊκών οξέων και πρωτεΐνης, δηλ. Η χημική δομή του ριβοσώματος είναι αυτή μιας νουκλεοπρωτεΐνης.

Ρύζι. 1. Η δομή των ριβοσωμάτων.

Η σύνθεση των ριβοσωμάτων ενός ευκαρυωτικού κυττάρου περιλαμβάνει τέσσερις τύπους ριβοσωμικού RNA (rRNA), τα οποία διαφέρουν ως προς τον αριθμό των νουκλεοτιδίων:

18S - 1900 νουκλεοτίδια;
5S - 120 νουκλεοτίδια;
5,8S - 160 νουκλεοτίδια;
28S - 4800 νουκλεοτίδια.

Το 18S-rRNA και οι πρωτεΐνες 30-35 αποτελούν τη μικρή υπομονάδα, τα υπόλοιπα ριβονουκλεϊκά οξέα και 45-50 πρωτεΐνες αποτελούν μέρος της μεγάλης υπομονάδας. Η μεγάλη υπομονάδα των προκαρυωτών περιλαμβάνει δύο τύπους RNA και η μικρή υπομονάδα περιέχει έναν.

Στον πυρήνα, οι υπομονάδες συντίθενται χωριστά. Συναρμολογούνται στη θέση τους σε ένα μόνο ριβόσωμα μόνο για εργασία - πρωτεϊνοσύνθεση, η οποία συμβαίνει στο αγγελιοφόρο RNA. Οι υπομονάδες τυλίγονται γύρω από το mRNA και συναρμολογούνται σε σύμπλοκα που ονομάζονται πολυσώματα ή πολυριβοσώματα.

TOP 4 άρθραπου διάβασε μαζί με αυτό

Ρύζι. 2. Πολυσώματα και mRNA.

Η δομή του ριβοσώματος ενός ζωικού κυττάρου δεν διαφέρει από εκείνη ενός φυτικού κυττάρου. Ωστόσο, τα φυτικά κύτταρα περιέχουν σημαντικά λιγότερα ριβοσώματα, επειδή Οι χλωροπλάστες παίζουν σημαντικό ρόλο στο μεταβολισμό.

Λειτουργίες

Η κύρια λειτουργία του οργανοειδούς είναι η πρωτεϊνοσύνθεση.
Η βιοσύνθεση πρωτεϊνών περιλαμβάνει διάφορα συστατικά:

mRNA;
rRNA;
πολυπεπτίδιο;
20 αμινοξέα;
GTP (τριφωσφορική γουανοσίνη) ως πηγή ενέργειας.
Ριβοσωμικές πρωτεΐνες;
πρωτεϊνικοί παράγοντες που ρυθμίζουν τη διαδικασία.

Η βιοσύνθεση γίνεται σε δύο στάδια:

μεταγραφή - ανάγνωση και αντιγραφή πληροφοριών από DNA, σχηματισμός mRNA.
μετάφραση - πρωτεϊνική σύνθεση σε ριβοσώματα με χρήση RNA μεταφοράς (tRNA).

Το αγγελιοφόρο RNA είναι ένα cast, ένα πρότυπο με DNA, σύμφωνα με το οποίο το ριβόσωμα συνθέτει πρωτεΐνη. Το συντομότερο ριβονουκλεϊκό οξύ - RNA μεταφοράς - μεταφέρει αμινοξέα στη θέση της πρωτεϊνοσύνθεσης, δημιουργώντας μια πολυπεπτιδική αλυσίδα. Κάθε αμινοξύ έχει το δικό του tRNA.

Η διαδικασία μετάφρασης περιλαμβάνει τρία στάδια:

έναρξη - το ριβόσωμα προσκολλάται στην αρχή του mRNA.
επιμήκυνση - η πραγματική πρωτεϊνική σύνθεση, ο σχηματισμός μιας πολυπεπτιδικής αλυσίδας.
τερματισμός - η απελευθέρωση της συντιθέμενης αλυσίδας από το ριβόσωμα.

Η επιμήκυνση είναι αρκετά γρήγορη. Σε ένα δευτερόλεπτο, η πολυπεπτιδική αλυσίδα αυξάνεται κατά περίπου 20 αμινοξέα. Η απελευθέρωση αλυσίδας προωθείται από κωδικόνια τερματισμού (UAA, UAG, UGA) στο mRNA. Αυτά τα κωδικόνια δεν κωδικοποιούν τα αμινοξέα και η σύνθεση τελειώνει εκεί.

Ρύζι. 3. Πρωτεϊνοσύνθεση στα ριβοσώματα.

Τα ριβοσώματα περιέχουν το 10% όλων των κυτταρικών πρωτεϊνών και το 80% του κυτταρικού RNA.

ΔΕΙΤΕ ΠΕΡΙΣΣΟΤΕΡΑ:

Το ριβόσωμα είναι μια στοιχειώδης κυτταρική μηχανή για τη σύνθεση οποιωνδήποτε κυτταρικών πρωτεϊνών. Όλα είναι χτισμένα στο κύτταρο με τον ίδιο τρόπο, έχουν την ίδια μοριακή σύνθεση, επιτελούν την ίδια λειτουργία - πρωτεϊνοσύνθεση - επομένως μπορούν να θεωρηθούν και κυτταρικά οργανίδια. Σε αντίθεση με άλλα οργανίδια του κυτταροπλάσματος (πλαστίδια, μιτοχόνδρια, κυτταρικό κέντρο, κενοτοπικό σύστημα μεμβράνης κ.λπ.), αντιπροσωπεύονται στο κύτταρο με έναν τεράστιο αριθμό: 1 x 107 από αυτά σχηματίζονται κατά τη διάρκεια του κυτταρικού κύκλου. Επομένως, το μεγαλύτερο μέρος του κυτταρικού RNA είναι ακριβώς ριβοσωμικό RNA. Το RNA του ριβοσώματος είναι σχετικά σταθερό· τα ριβοσώματα μπορούν να υπάρχουν σε κύτταρα ιστοκαλλιέργειας για αρκετούς κυτταρικούς κύκλους. Στα ηπατικά κύτταρα, ο χρόνος ημιζωής των ριβοσωμάτων είναι 50-120 ώρες.

Τα ριβοσώματα είναι πολύπλοκα σωματίδια ριβονουκλεοπρωτεΐνης, τα οποία περιλαμβάνουν πολλά μόρια μεμονωμένων (μη επαναλαμβανόμενων) πρωτεϊνών και αρκετά μόρια RNA Τα ριβοσώματα προκαρυωτικών και ευκαρυωτικών διαφέρουν ως προς το μέγεθος και τα μοριακά χαρακτηριστικά, αν και έχουν κοινές αρχές οργάνωσης και λειτουργίας. Μέχρι σήμερα, η δομή των ριβοσωμάτων έχει αποκρυπτογραφηθεί πλήρως με ανάλυση περίθλασης ακτίνων Χ υψηλής ευκρίνειας.

Ένα πλήρες, λειτουργικό ριβόσωμα αποτελείται από δύο άνισες υπομονάδες, οι οποίες εύκολα αναστρέψιμα διασπώνται σε μια μεγάλη και μια μικρή υπομονάδα. Το μέγεθος ενός πλήρους προκαρυωτικού ριβοσώματος είναι 20 x 17 x 17 nm, το ευκαρυωτικό - 25 x 20 x 20. Το πλήρες προκαρυωτικό ριβόσωμα έχει συντελεστή καθίζησης 70S και διασπάται σε δύο υπομονάδες: 50S και 30S. Το πλήρες ευκαρυωτικό ριβόσωμα, το ριβόσωμα 80S, διασπάται σε υπομονάδες 60S και 40S. Το σχήμα και τα λεπτομερή περιγράμματα των ριβοσωμάτων από διάφορους οργανισμούς και κύτταρα, συμπεριλαμβανομένων τόσο των προκαρυωτικών όσο και των ευκαρυωτικών, είναι εντυπωσιακά παρόμοια, αν και διαφέρουν σε πολλές λεπτομέρειες. Η μικρή ριβοσωματική υπομονάδα έχει σχήμα ράβδου με πολλές μικρές προεξοχές (βλ. Εικόνα 81) και έχει μήκος περίπου 23 nm και πλάτος 12 nm. Η μεγάλη υπομονάδα μοιάζει με ημισφαίριο με τρεις προεξέχουσες προεξοχές. Κατά τη σύνδεση σε ένα πλήρες ριβόσωμα 70S, ένα μικρό υποσωματίδιο βρίσκεται με το ένα άκρο σε μία από τις προεξοχές του σωματιδίου 50S και με το άλλο άκρο στην αυλάκωση του. Η σύνθεση των μικρών υπομονάδων περιλαμβάνει ένα μόριο RNA και η μεγάλη υπομονάδα περιέχει πολλά: στους προκαρυωτικούς - δύο και στους ευκαρυώτες - 3 μόρια. Τα χαρακτηριστικά της μοριακής σύνθεσης των ριβοσωμάτων δίνονται στον Πίνακα 9.

Πίνακας 9Μοριακός χαρακτηρισμός ριβοσωμάτων

Έτσι, η σύνθεση του ευκαρυωτικού ριβοσώματος περιλαμβάνει τέσσερα μόρια RNA διαφορετικού μήκους: το 28S RNA περιέχει 5000 νουκλεοτίδια, το 18SRNA - 2000, το 5.8S RNA - 160, το 5SRNA - 120. Τα ριβοσωματικά RNA έχουν σύνθετη δευτερογενή δομή και σχηματισμό τριτογενούς φουρκέτες σε συμπληρωματικές περιοχές, γεγονός που οδηγεί σε αυτοσυσκευασία, αυτοοργάνωση αυτών των μορίων σε ένα πολύπλοκο σώμα. Για παράδειγμα, υπό φυσιολογικές ιοντικές συνθήκες, το ίδιο το μόριο RNA 18S σχηματίζει ένα σωματίδιο σε σχήμα ράβδου που καθορίζει το σχήμα της μικρής υπομονάδας των ριβοσωμάτων.

Υπό τη δράση χαμηλών ιοντικών δυνάμεων, ειδικά όταν αφαιρούνται ιόντα μαγνησίου, πυκνές ριβοσωματικές υπομονάδες μπορούν να ξεδιπλωθούν σε χαλαρούς κλώνους ριβονουκλεοπρωτεϊνών, όπου μπορούν να παρατηρηθούν συστάδες μεμονωμένων πρωτεϊνών, αλλά δεν υπάρχουν κανονικές δομές, όπως τα νουκλεοσώματα, επειδή Δεν υπάρχουν ομάδες όμοιων πρωτεϊνών: στο ριβόσωμα, και οι 80 πρωτεΐνες είναι διαφορετικές.

Για να σχηματιστούν ριβοσώματα είναι απαραίτητη η παρουσία τεσσάρων τύπων ριβοσωμικού RNA σε ισομοριακές αναλογίες και η παρουσία όλων των ριβοσωμικών πρωτεϊνών. Η συναρμολόγηση του ριβοσώματος μπορεί να συμβεί αυθόρμητα in vitro, εάν οι πρωτεΐνες προστίθενται διαδοχικά στο RNA σε μια συγκεκριμένη αλληλουχία.

Επομένως, για τη βιοσύνθεση των ριβοσωμάτων είναι απαραίτητη η σύνθεση πολλών ειδικών ριβοσωμικών πρωτεϊνών και 4 τύπων ριβοσωμικού RNA. Πού συντίθεται αυτό το RNA, για πόσα γονίδια, πού εντοπίζονται αυτά τα γονίδια, πώς οργανώνονται στο DNA των χρωμοσωμάτων - όλα αυτά τα ερωτήματα έχουν επιλυθεί με επιτυχία τις τελευταίες δεκαετίες κατά τη μελέτη της δομής και της λειτουργίας των πυρήνων.

Διαβάστε επίσης:

Τα ριβοσώματα είναι τα πιο σημαντικά οργανίδια του κυττάρου, αφού σε αυτά λαμβάνει χώρα η διαδικασία μετάφρασης - η σύνθεση ενός πολυπεπτιδίου σε αγγελιοφόρο RNA (mRNA). Με άλλα λόγια, Τα ριβοσώματα χρησιμεύουν ως τόπος πρωτεϊνοσύνθεσης.

Δομή ριβοσώματος

Τα ριβοσώματα είναι οργανίδια χωρίς μεμβράνη.Είναι πολύ μικρά (περίπου 20 nm), αλλά πολυάριθμα (χιλιάδες, ακόμη και εκατομμύρια ανά κύτταρο), αποτελούνται από δύοεξαρτήματα -υπομονάδες. Η σύνθεση των υποσωματιδίων περιλαμβάνει ριβοσωμικό RNA (rRNA) και ριβοσωμικές πρωτεΐνες, δηλαδή ριβοσώματα σε χημική σύνθεση είναι ριβονουκλεοπρωτεΐνεςρεφίλε. Ωστόσο, περιέχουν επίσης μια μικρή ποσότητα ενώσεων χαμηλού μοριακού βάρους. Λόγω των πολυάριθμων ριβοσωμάτων, το rRNA αποτελεί περισσότερο από το μισό του συνολικού RNA του κυττάρου.

Μία από τις υπομονάδες ονομάζεται "μικρή", η δεύτερη - "μεγάλη".

Στο ριβόσωμα που συναρμολογείται από υπομονάδες, θα απομονωθούν δύο (σύμφωνα με ορισμένες πηγές) ή τρεις (σύμφωνα με άλλες) τμήματα, τα οποία ονομάζονται θέσεις. Ένα από τα τμήματα ονομάζεται Α (αμινοακύλιο) και ονομάζεται αμινοακύλιο, το δεύτερο - Ρ (πεπτιδύλιο) - πεπτιδύλιο. Αυτές οι θέσεις είναι τα κύρια καταλυτικά κέντρα αντιδράσεων που συμβαίνουν στα ριβοσώματα. Το τρίτο τμήμα χαρακτηρίζεται Ε (έξοδος), μέσω του οποίου το RNA μεταφοράς (tRNA) που απελευθερώνεται από το συντιθέμενο πολυπεπτίδιο φεύγει από το ριβόσωμα.

Εκτός από τις θέσεις που αναφέρονται στα ριβοσώματα, υπάρχουν και άλλες θέσεις που χρησιμοποιούνται για τη σύνδεση διαφόρων ενζύμων.

Όταν οι υπομονάδες διαχωρίζονται (διαχωρίζονται), η ειδικότητα θέσης χάνεται, δηλαδή προσδιορίζονται από το συνδυασμό των αντίστοιχων περιοχών και των δύο υπομονάδων.

Διαφορά μεταξύ ριβοσωμάτων σε προκαρυώτες και ευκαρυώτες

Η κατά μάζα αναλογία πρωτεϊνών και RNA στο ριβόσωμα είναι περίπου ίση. Ωστόσο, τα προκαρυωτικά έχουν λιγότερες πρωτεΐνες (περίπου 40%).

Τα μεγέθη τόσο των ίδιων των ριβοσωμάτων όσο και των υπομονάδων εκφράζονται στον ρυθμό καθίζησης (απόθεσης) τους κατά τη διάρκεια της φυγοκέντρησης. Σε αυτήν την περίπτωση, το S υποδηλώνει τη σταθερά Svedberg - μια μονάδα που χαρακτηρίζει τον ρυθμό καθίζησης στη φυγόκεντρο (όσο μεγαλύτερο είναι το S, τόσο πιο γρήγορα καθιζάνει το σωματίδιο και επομένως πιο βαρύ). Στα προκαρυωτικά, τα ριβοσώματα έχουν μέγεθος 70S, ενώ στους ευκαρυώτες είναι 80S (δηλαδή είναι βαρύτερα και μεγαλύτερα). Ταυτόχρονα, οι υπομονάδες των προκαρυωτικών ριβοσωμάτων έχουν τις τιμές 30S και 50S, ενώ οι υπομονάδες των ευκαρυωτικών ριβοσωμάτων έχουν τις τιμές 40S και 60S. Τα μεγέθη των ριβοσωμάτων στα μιτοχόνδρια και στους χλωροπλάστες των ευκαρυωτών είναι παρόμοια με αυτά των προκαρυωτικών (αν και έχουν μια ορισμένη μεταβλητότητα στο μέγεθος), γεγονός που μπορεί να υποδηλώνει την προέλευσή τους από αρχαίους προκαρυωτικούς οργανισμούς.

Στα προκαρυωτικά, η μεγάλη υπομονάδα των ριβοσωμάτων περιλαμβάνει δύο μόρια rRNA και περισσότερα από 30 μόρια πρωτεΐνης, ενώ η μικρή υπομονάδα περιέχει ένα μόριο rRNA και περίπου 20 πρωτεΐνες. Οι ευκαρυώτες έχουν περισσότερα μόρια πρωτεΐνης στις υπομονάδες τους, καθώς και τρία μόρια rRNA στη μεγάλη υπομονάδα. Οι πρωτεΐνες και τα μόρια rRNA που συνθέτουν το ριβόσωμα έχουν την ικανότητα να αυτοσυναρμολογούνται και τελικά να σχηματίζουν μια σύνθετη τρισδιάστατη δομή. Η δομή του rRNA υποστηρίζεται από ιόντα μαγνησίου.

Σύνθεση rRNA

Οι ευκαρυώτες έχουν 4 τύπους rRNA στα ριβοσώματά τους. Σε αυτή την περίπτωση, σχηματίζονται τρία από ένα πρόδρομο μεταγράφημα - 45S rRNA. Συντίθεται στον πυρήνα (στις θηλιές των χρωμοσωμάτων που τον σχηματίζουν) με τη βοήθεια της RNA πολυμεράσης-1. Τα γονίδια rRNA έχουν πολλά αντίγραφα (δεκάδες και εκατοντάδες) και βρίσκονται συνήθως στα άκρα διαφορετικών ζευγών χρωμοσωμάτων. Μετά τη σύνθεση, το 45S rRNA κόβεται σε 18S, 5.8S και 28S rRNA, καθένα από τα οποία υποβάλλεται σε μία ή την άλλη τροποποίηση.

Ο τέταρτος τύπος rRNA συντίθεται εκτός του πυρήνα από το ένζυμο RNA πολυμεράση-3. Αυτό είναι ένα 5S RNA που δεν χρειάζεται επεξεργασία μετά τη σύνθεση.

Η τριτοταγής δομή του rRNA στα ριβοσώματα είναι πολύ περίπλοκη και συμπαγής.

Διαφορές μεταξύ προκαρυωτικών και ευκαρυωτικών

Χρησιμεύει ως ικρίωμα για τη φιλοξενία ριβοσωμικών πρωτεϊνών, οι οποίες εκτελούν βοηθητικές λειτουργίες για τη διατήρηση της δομής και της λειτουργικότητας.

Λειτουργία ριβοσώματος

Λειτουργικά, τα ριβοσώματα είναι η θέση δέσμευσης των μορίων που συμμετέχουν στη σύνθεση (mRNA, tRNA, διάφοροι παράγοντες). Είναι στο ριβόσωμα που τα μόρια μπορούν να πάρουν μια θέση το ένα σε σχέση με το άλλο που θα επιτρέψει σε μια χημική αντίδραση να προχωρήσει γρήγορα.

Στα ευκαρυωτικά κύτταρα, τα ριβοσώματα μπορούν να βρεθούν ελεύθερα στο κυτταρόπλασμα ή να προσκολληθούν με τη βοήθεια ειδικών πρωτεϊνών στο EPS (ενδοπλασματικό δίκτυο, γνωστό και ως ER - ενδοπλασματικό δίκτυο).

Κατά τη μετάφραση, το ριβόσωμα κινείται κατά μήκος του mRNA. Συχνά πολλά (ή πολλά) ριβοσώματα κινούνται κατά μήκος ενός νηματώδους mRNA, σχηματίζοντας το λεγόμενο πολυσωμα(πολυριβόσωμα).

Λειτουργικά κέντρα του ριβοσώματος (A-site, P-site, PTF-site, M-site, E-site)

Προηγούμενο12345678910111213141516Επόμενο

Τύποι ριβοσωμάτων. Η δομή του ριβοσώματος, μικρές και μεγάλες υπομονάδες. Η σύνθεση των υπομονάδων είναι ριβοσωμικό RNA, ριβοσωματικές πρωτεΐνες.

Τα πλήρη ριβοσωμικά σωματίδια και οι υπομονάδες τους χαρακτηρίζονται σύμφωνα με τον συντελεστή καθίζησης, που εκφράζεται σε μονάδες Svedberg.

Όλοι οι προκαρυώτες έχουν Ριβοσώματα 70S. Η αναλογία πρωτεΐνης προς RNA είναι 2:1. Αποτελείται από δύο υπομονάδες: 50S και 30S. Κάθε ένα περιέχει rRNA και έναν ορισμένο αριθμό μικρών πρωτεϊνών. Στο E. coli, η μικρή υπομονάδα αποτελείται από 1 rRNA (16S) και 21 ριβοσωμικές πρωτεΐνες (S1, S2, S3, κ.λπ.). Η μεγάλη υπομονάδα περιέχει 2 rRNA (23S, 5S) και 31 πρωτεΐνες (L1, L2, L3, κ.λπ.). Το πλήρες ριβόσωμα έχει ασύμμετρη δομή. Υπάρχουν 4 τμήματα στο μικρό: κεφάλι, λαιμός, σώμα και βάση / πλατφόρμα. Η μεγάλη έχει μια ευδιάκριτη κεντρική προεξοχή \ προεξοχή, στην οποία υπάρχει το 5S rRNA, η κύρια διάταξη, στη γάτα. υπάρχει πρωτεΐνη L7, και ένα αυλάκι m / d τους, στη γάτα. είναι μια θέση πεπτιδυλ τρανσφεράσης. Μεταξύ της μεγάλης και της μικρής υπομονάδας, σχηματίζεται μια κοιλότητα, στην οποία ανοίγουν οι περισσότερες από τις ενεργές θέσεις του ριβοσώματος.

Οι ευκαρυώτες έχουν Ριβοσώματα 80S. Έχουν περισσότερο rRNA και πρωτεΐνες. Η αναλογία τους είναι 1:1. Αποτελούνται από μια μικρή (40S) και μια μεγάλη (60S) υπομονάδα. Το μικρό περιέχει 18SrRNA και 33 ριβοσωμικές πρωτεΐνες. Μεγάλες - 3 αλυσίδες rRNA (5S, 5.8S, 28S) και 45-50 πρωτεΐνες.

Ριβοσώματα οργανίδιοδιαφορετικό από το κυτταροπλασματικό.

2.2. Ριβοσώματα προκαρυωτικών και ευκαρυωτικών

Λειτουργικά κέντρα του ριβοσώματος (A-site, P-site, PTF-site, M-site, E-site).

Το ριβόσωμα είναι μια συνεργατική δομή που εξαρτάται από την αλληλεπίδραση των ενεργών θέσεων του. Θέση Α - συμμετέχει στη δέσμευση του επόμενου αμινοακυλο-tRNA, περιέχει ένα κωδικόνιο mRNA που υπαγορεύει στο ριβόσωμα τον τύπο του εισερχόμενου αμινοακυλο-tRNA / του επόμενου αμινοξέος του αναπτυσσόμενου πολυπεπτιδίου. Θέση P, θέση δέσμευσης πεπτιδυλ-tRNA, αναπτυσσόμενο pettid, cat. συνδέεται με το C-άκρο του με το tRNA, κατ. έφερε το τελευταίο υπόλειμμα αμινοξέος στο ριβόσωμα. Η θέση Ε είναι η θέση εξόδου του tRNA από το ριβόσωμα. Το αποακυλιωμένο tRNA διατηρείται από τη θέση Ε για μικρό χρονικό διάστημα. Οι Ουκαρυώτες δεν έχουν αυτή τη θέση· αφήνουν τη θέση Ρ αμέσως στο κυτταρόπλασμα. Η καταλυτική θέση της πεπτιδυλ τρανσφεράσης βρίσκεται στο όριο των θέσεων Α και Ρ, καταλύει το σχηματισμό ενός πεπτιδικού δεσμού. Κέντρο GTP-ase - τοποθεσία προσγείωσης GTP, προωθεί την έναρξη της υδρόλυσης ATP

Βιοσύνθεση του ριβοσώματος βήματα στην επεξεργασία του rRNA. Χημικές τροποποιήσεις του rRNA.Χαρακτηριστικά της δομής και της ωρίμανσης του ευκαρυωτικού ριβοσώματος.

Επεξεργασία rRNA: κοπή του πρωτογενούς μεταγράφου, μεθυλίωση, μάτισμα. Στους ευκαρυώτες, όλα τα rRNA συντίθενται ως μέρος ενός μόνο μεταγραφήματος. Κόβεται από εξω και ενδονουκλεάσες σε ώριμα sRNA. Ο πρόδρομος περιέχει 18, 5,8, 28S rRNA και ονομάζεται 45S RNA. Η επεξεργασία του rRNA απαιτεί τη συμμετοχή του snRNA. Σε ορισμένους οργανισμούς, ο πρόδρομος RNA 28S περιέχει ένθετα/intrans, cat. αφαιρούνται ως αποτέλεσμα της επεξεργασίας και τα θραύσματα RNA συντήκονται ως αποτέλεσμα του ματίσματος.

Ο προκαρυωτικός πρόδρομος rRNA περιέχει 16, 23,5 SrRNA + αρκετούς πρόδρομους tRNA. Τα άκρα 3 και 5' ενώνονται με συμπληρωματικά γειτονικά ζεύγη βάσεων. Αυτή η δομή διασπάται από RNase III. Τα υπόλοιπα ριβονουκλεοτίδια αποκόπτονται με εξωνουκλεάσες/κόψιμο.

Προηγούμενο12345678910111213141516Επόμενο

Κύτταρα βακτηρίων, γαλαζοπράσινων φυκών και ακτινομυκήτων περιέχουν ριβοσώματα με συντελεστή καθίζησης 70S. Αυτός ο συντελεστής είναι ένα μέτρο της σχετικής άνωσης πυκνότητας των σωματιδίων όταν αυτά φυγοκεντρούνται σε μια βαθμίδα πυκνότητας χλωριούχου καισίου ή σακχαρόζης. Η μονάδα πλωτής πυκνότητας S (svedberg) πήρε το όνομά της από τον εφευρέτη της υπερφυγοκέντρου, τον Σουηδό επιστήμονα T. Svedberg. Ο συντελεστής καθίζησης εξαρτάται τόσο από τη μάζα όσο και από το σχήμα του σωματιδίου. Το μοριακό βάρος των προκαρυωτικών ριβοσωμάτων είναι 2,5 mD, το σχήμα είναι στρογγυλό με μέση διάμετρο 25 nm. Ο συνολικός αριθμός ριβοσωμάτων σε ένα βακτηριακό κύτταρο φτάνει το 30% του ξηρού βάρους του. Η σχετική ποσότητα πρωτεΐνης σε αυτά είναι η μισή από αυτή του RNA.

Ριβοσώματα προκαρυωτικού τύπου με συντελεστή καθίζησης 70S βρίσκονται επίσης στους χλωροπλάστες των ανώτερων φυτών. Ωστόσο, τα μιτοχονδριακά ριβοσώματα, αν και παρόμοια με τα βακτηριακά, έχουν υψηλότερη ειδικότητα ειδών. Συγκεκριμένα, τα μιτοχονδριακά ριβοσώματα ζυμομύκητα είναι κάπως μεγαλύτερα από τα τυπικά προκαρυωτικά ριβοσώματα (75S), ενώ τα μιτοχονδριακά ριβοσώματα των θηλαστικών, αντίθετα, είναι πολύ μικρότερα από τα βακτηριακά (55S).

Κύτταρα ζώων, φυτών, μυκήτων και πρωτόζωων περιέχουν ριβοσώματα με συντελεστή καθίζησης 80S. Το μοριακό τους βάρος είναι 4 mD και η μέση διάμετρος είναι 30 nm. Η σχετική ποσότητα πρωτεΐνης σε αυτά είναι περίπου ίση με την ποσότητα του RNA. Ο ευκαρυωτικός τύπος ριβοσώματος δεν έχει διαφορές ειδών.

Μορφολογία ριβοσώματος

Σε χαμηλή μεγέθυνση ενός ηλεκτρονικού μικροσκοπίου (έως 20.000x), τα ριβοσώματα μοιάζουν με στρογγυλεμένα σωματίδια πυκνότητας ηλεκτρονίων με διάμετρο 25-30 nm. Σε υψηλή μεγέθυνση (πάνω από 100.000x), μπορεί να φανεί ότι χωρίζονται από μια αυλάκωση σε δύο άνισα μέρη, τα οποία είναι μικρές και μεγάλες υπομονάδεςμε αναλογία μάζας 1:2.

Κάτω από φυσιολογικές συνθήκες, τα ριβοσώματα διασπώνται αναστρέψιμα σε υπομονάδες. Σε αυτή την περίπτωση, τα προκαρυωτικά ριβοσώματα διαχωρίζονται σύμφωνα με το σχήμα:

Δεκαετία 70<=>30S+50S,

ενώ τα ευκαρυωτικά ριβοσώματα διασπώνται σύμφωνα με το σχήμα:

Δεκαετία 80<=>40S+60S

Το έλλειμμα του συντελεστή καθίζησης οφείλεται στο γεγονός ότι η αιωρούμενη πυκνότητα των ριβοσωμάτων εξαρτάται όχι μόνο από τη μάζα των υπομονάδων, αλλά και από το σχήμα τους.

Μικρή υπομονάδαΤο προκαρυωτικό ριβόσωμα 30S είναι επίμηκες, έχει μήκος 23 nm και πλάτος 12 nm. Χωρίζεται σε λοβούς που ονομάζονται «κεφάλι», «σώμα» και «πλευρική προεξοχή». Το πιο έντονο εγκάρσιο αυλάκι, που χωρίζει το κεφάλι και το σώμα. Η μικρή υπομονάδα του ευκαρυωτικού ριβοσώματος 40S είναι παρόμοια με τη μικρή προκαρυωτική υπομονάδα 30S, αλλά έχει δύο πρόσθετες λεπτομέρειες - μια προεξοχή της κεφαλής στην πλευρά απέναντι από την πλευρική προεξοχή του σώματος, καθώς και μια διακλάδωση του περιφερικού άκρου του σώμα.

Μεγάλη υπομονάδαΤο προκαρυωτικό ριβόσωμα 50S, διαμέτρου 25 nm, είναι εξωτερικά πανομοιότυπο με τη μεγάλη υπομονάδα του ευκαρυωτικού ριβοσώματος 60S. Υπάρχουν τρεις προεξοχές στη μεγάλη υπομονάδα: η μεσαία προεξοχή ή «κεφάλι», ο πλάγιος λοβός ή «λαβή», η ράβδος απόφυση ή «μύτη». Γενικά, το σχήμα της μεγάλης υπομονάδας μοιάζει με τσαγιέρα.

Η σύνδεση των υπομονάδων σε ένα πλήρες ριβόσωμα συμβαίνει με αυστηρά κανονικό τρόπο. Στην περίπτωση αυτή, οι κεφαλές και οι πλευρικές προεξοχές των μικρών και μεγάλων υπομονάδων προσανατολίζονται προς μία κατεύθυνση και αλληλοεπικαλύπτονται. Οι πεπλατυσμένες επιφάνειες των υπομονάδων αλληλοσυμπληρώνονται επίσης στο χώρο.

Η χημική σύνθεση των ριβοσωμάτων

Το ριβόσωμα αποτελείται από RNA και πρωτεΐνες και οι κύριες δομικές και λειτουργικές ιδιότητες αυτού του οργανιδίου καθορίζονται από το ριβοσωμικό RNA.

Τα προκαρυωτικά ριβοσώματα περιέχουν τρία και τα ευκαρυωτικά τέσσερα μόρια ριβοσωμικού RNA.

Ριβοσωμικό RNA

Μικρή υπομονάδα RNA με συντελεστές καθίζησης 16S και 18S έχει από 1500 έως 1800 υπολείμματα νουκλεοτιδίων. Έχει μια σημαντική εσωτερική συμπληρωματικότητα, λόγω της οποίας σχηματίζονται περίπου τρεις δωδεκάδες σύντομες τομές διπλής έλικας - "φουρκέτες", οι οποίες καθορίζουν το σχήμα ενός μικρού υποσωματιδίου.

Ένα μακρύ μόριο RNA μιας μεγάλης υπομονάδας με συντελεστή καθίζησης 18S ή 26S περιέχει από 3000 έως 4800 υπολείμματα νουκλεοτιδίων. Λόγω εσωτερικής συμπληρωματικότητας, σχηματίζονται σε αυτό περισσότερες από 100 διπλές έλικες, οι οποίες καθορίζουν το σχήμα της υπομονάδας.

Εκτός από το μακρύ RNA, η μεγάλη υπομονάδα προκαρυωτικών και ευκαρυωτικών ριβοσωμάτων περιέχει επίσης ένα βραχύ 5S RNA που αποτελείται από 120 υπολείμματα νουκλεοτιδίων, το οποίο, λόγω της εσωτερικής συμπληρωματικότητας, σχηματίζει μια δομή σε σχήμα Τ με 5 ελικοειδή περιοχές.

Η μεγάλη υπομονάδα των ευκαρυωτικών ριβοσωμάτων περιέχει ένα επιπλέον 5,8S RNA.

Ριβοσώματα προκαρυωτικών και ευκαρυωτικών

Αποτελείται από 160 υπολείμματα νουκλεοτιδίων και είναι συμπληρωματικό συνδεδεμένο με το 26S RNA. Πρέπει να σημειωθεί ότι το 5,8S RNA της μεγάλης υπομονάδας των ευκαρυωτικών ριβοσωμάτων είναι ομόλογο με το 5' άκρο του βακτηριακού 23S RNA.

Έτσι, η κύρια λειτουργία του ριβοσωμικού RNA είναι να σχηματίσει τον μοριακό σκελετό των μικρών και μεγάλων υπομονάδων του ριβοσώματος.

Τα ριβοσώματα περιέχουν 50-70 διαφορετικές πρωτεΐνες, οι περισσότερες από τις οποίες αντιπροσωπεύονται από ένα μόνο μόριο. Το μοριακό βάρος των ριβοσωμικών πρωτεϊνών κυμαίνεται από 10-30 kD, αν και μεμονωμένα πολυπεπτίδια φτάνουν σε μάζα 70 kD. Μεταξύ των ριβοσωμικών πρωτεϊνών, κυριαρχούν τα βασικά πολυπεπτίδια, αλλά εμφανίζονται επίσης ουδέτερες και όξινες πρωτεΐνες. Η μικρή υπομονάδα του προκαρυωτικού ριβοσώματος περιέχει 20 πρωτεΐνες και η μεγάλη υπομονάδα περιέχει 30 πρωτεΐνες. Τα ευκαρυωτικά ριβοσώματα έχουν πολύ περισσότερες πρωτεΐνες: η μικρή υπομονάδα περιέχει 30 πρωτεΐνες και η μεγάλη 40.

Οι ριβοσωμικές πρωτεΐνες εκτελούν διάφορες λειτουργίες που σχετίζονται με το ρόλο του ριβοσώματος ως οργανωτή της βιοσύνθεσης πρωτεϊνών:

σχηματίζουν τμήματα μικρών και μεγάλων υπομονάδων.
σχηματίζουν θέσεις δέσμευσης για μόρια.
καταλύουν χημικές αντιδράσεις.
συμμετέχουν στη ρύθμιση της βιοσύνθεσης πρωτεϊνών.

Πολλές ριβοσωμικές πρωτεΐνες εκτελούν πολλές λειτουργίες ταυτόχρονα.

Σύστημα σύνθεσης πρωτεϊνών

Οι κληρονομικές πληροφορίες κωδικοποιούνται στην πρωτογενή δομή του DNA, η οποία στα ευκαρυωτικά κύτταρα συγκεντρώνεται στον πυρήνα του κυττάρου. Οι περιοχές DNA που κωδικοποιούν την πρωτογενή δομή του πολυπεπτιδίου - δομικά γονίδια - είναι πρότυπα για τη σύνθεση του αγγελιαφόρου RNA (mRNA). Η διαδικασία σχηματισμού λειτουργικών αντιγράφων γονιδίων με τη μορφή mRNA ονομάζεται μεταγραφή.

Τα mRNA που επεξεργάζονται κατά το μάτισμα στη συνέχεια εισέρχονται στο κυτταρόπλασμα, όπου συνδέονται με τα ριβοσώματα. Χρησιμοποιώντας τις πληροφορίες που κωδικοποιούνται στο mRNA, τα ριβοσώματα συνθέτουν ένα πολυπεπτίδιο σε μια διαδικασία που ονομάζεται αναμετάδοση. Η σύνθεση ενός πολυπεπτιδίου από αμινοξέα πραγματοποιείται σύμφωνα με γενετικός κώδικας, που είναι οι κανόνες για την αντιστοίχιση αμινοξέων με τριπλέτες νουκλεοτιδίων στο mRNA ( κωδικόνια).

Εκτός από το mRNA και τα ριβοσώματα, απαιτούνται πολλά άλλα μόρια για να πραγματοποιηθεί η μετάφραση. Τα ριβοσώματα, μαζί με τα μόρια που εμπλέκονται στη μετάφραση, σχηματίζονται σύστημα πρωτεϊνικής σύνθεσηςπου μπορεί να λειτουργήσει έξω από το κύτταρο. Οι συνθέσεις των ελάχιστων και πλήρων συστημάτων μετάφρασης χωρίς κύτταρα σε προκαρυωτικά ριβοσώματα παρουσιάζονται στον ακόλουθο πίνακα.

Ριβοσώματα ευκαρυωτικών και προκαρυωτικών, ομοιότητες και διαφορές

Το ριβόσωμα (από το "RNA" και το soma - body) είναι ένα κυτταρικό μη μεμβρανικό οργανίδιο που εκτελεί μετάφραση (διαβάζοντας τον κώδικα του mRNA και συνθέτοντας πολυπεπτίδια). Ένα μόριο πρωτεΐνης γεννιέται στο κυτταρόπλασμα ενός κυττάρου σε ελεύθερα ριβοσώματα ή σε δεξαμενές του συστήματος μεταφοράς-αποθήκευσης. Ειδικές πρωτεΐνες συνοδηγού τοποθετούν την αναπτυσσόμενη αλυσίδα σε μια διάτρητη δομή. Στη συνέχεια, αν χρειαστεί, ολοκληρώνεται η πρωτεΐνη. Υπάρχουν 2 κύριοι τύποι ριβοσωμάτων - προκαρυωτικά και ευκαρυωτικά. Τα μιτοχόνδρια και οι χλωροπλάστες περιέχουν επίσης ριβοσώματα που είναι κοντά σε αυτά των προκαρυωτών. Τα ευκαρυωτικά ριβοσώματα βρίσκονται στις μεμβράνες του ενδοπλασματικού δικτύου (κοκκώδης ER) και στο κυτταρόπλασμα. Τα ριβοσώματα που συνδέονται με τις μεμβράνες συνθέτουν πρωτεΐνη «για εξαγωγή», ενώ τα ελεύθερα ριβοσώματα τη συνθέτουν για τις ανάγκες του ίδιου του κυττάρου.

Ριβοσώματα προκαρυωτικών

Στα προκαρυωτικά, το γενετικό υλικό δεν απομονώνεται από τη συσκευή μετάφρασης και τα προκαρυωτικά ριβοσώματα καταλαμβάνουν σχεδόν ολόκληρο το κυτταροπλασματικό διαμέρισμα. Ο σχετικός (σε σύγκριση με άλλα οργανίδια) αριθμός ριβοσωμάτων στα προκαρυωτικά είναι υψηλότερος από ό,τι στους ευκαρυώτες, και αυτό παρέχει υψηλότερη δραστηριότητα του μεταβολισμού τους, καθώς και υψηλότερο ρυθμό ανάπτυξης και αναπαραγωγής τους. Τα ριβοσώματα είναι πολλαπλά γενικά μικροδιαμερίσματα που βρίσκονται στο κυτταροπλασματικό διαμέρισμα και λειτουργούν ως ένα καθολικό οργανίδιο που συνθέτει πρωτεϊνές. Εκτός από σπάνιες περιπτώσεις όπου τα πολυπεπτίδια συντίθενται από μια μη ριβοσωμική οδό, τα αμινοξέα συνδέονται σε μια γραμμική αλυσίδα μόνο λόγω της ενζυματικής δραστηριότητας των ριβοσωμάτων.

Η βιοσυνθετική διαδικασία μετάφρασης είναι μοναδική επειδή οι πληροφορίες σχετικά με τη σειρά των τριπλών νουκλεοτιδίων (κωδικός mRNA) μεταφράζονται σε πληροφορίες σχετικά με τη σειρά των αμινοξέων (κωδικός πολυπεπτιδίου). Ένας ενδιάμεσος μεταξύ αυτών των κωδικών ή ένας «προσαρμογέας» (αγγλικός προσαρμογέας - μια λήψη συστήματος ήχου) είναι το tRNA. Παρέχει το αμινοξύ στο κέντρο της πεπτιδυλ τρανσφεράσης και ταυτόχρονα αναγνωρίζει το κωδικόνιό του στο μόριο mRNA.

Τύποι ριβοσωμάτων.Το ριβόσωμα είναι ένα πολυμοριακό σύμπλεγμα που αποτελείται από rRNA και ριβοσωμικές πρωτεΐνες σε αναλογία μάζας 2:1. Σε κατάσταση λειτουργίας, το ριβόσωμα ή "μονόσωμα" είναι ένα σωματίδιο με διάμετρο 25 nm, το οποίο αποτελείται από δύο υπομονάδες - μια μεγάλη υπομονάδα L (από το αγγλικό large) και μια μικρή υπομονάδα S (από την αγγλική small) . Έχουν διαφορετική σύνθεση, διαφορετική μορφολογία και εκτελούν διαφορετικές λειτουργίες.

Σύμφωνα με τα ποσοτικά χαρακτηριστικά, όλα τα ριβοσώματα χωρίζονται σε δύο τύπους - προκαρυωτικά και ευκαρυωτικά. Το προκαρυωτικό ριβόσωμα έχει συντελεστή καθίζησης 70S (υπομονάδες 50S και 30S), και το ευκαρυωτικό ριβόσωμα -80S (υπομονάδες 60S και 40S). Το προκαρυωτικό ριβόσωμα περιέχει τρία μόρια rRNA - 23S (~3000 νουκλεοτίδια), 16S (~1500 νουκλεοτίδια) και 5S (~120 νουκλεοτίδια), καθώς και 53-65 πρωτεΐνες ενός αντιγράφου. Το ευκαρυωτικό ριβόσωμα είναι πιο περίπλοκο από το προκαρυωτικό. Δεν περιέχει τρία, αλλά τέσσερα μόρια rRNA -28S (4000-6000 νουκλεοτίδια), 18S (1750-1850 νουκλεοτίδια), 5S (~120 νουκλεοτίδια) και 5,8S (~150 νουκλεοτίδια), καθώς και ένα πλουσιότερο σύνολο μεμονωμένων πρωτεΐνες αντιγραφής (70-84).

μηχανισμός μετάφρασης.

Αν και οι σύγχρονες ιδέες για την αρχιτεκτονική των ριβοσωμάτων και τη διαδικασία της μετάφρασης έχουν αναπτυχθεί με βάση τα δεδομένα που ελήφθησαν για τα βακτήρια, έχει αποδειχθεί ότι το έργο του ριβοσώματος είναι καθολικό και στους τρεις παγκόσμιους τομείς. Τα αποτελέσματα της ανάλυσης περίθλασης ακτίνων Χ με επίπεδο ανάλυσης 5,5Α και κρυοηλεκτρονική μικροσκοπία έδωσαν για το ριβόσωμα E. coli μια εικόνα ενός γεωμετρικού σώματος της πιο πολύπλοκης διαμόρφωσης, που αποτελείται από αλληλένδετα μόρια rRNA και πρωτεΐνης. Στο εσωτερικό του, όπως και στην επιφάνειά του, υπάρχουν κανάλια, αυλάκια, βαθουλώματα, πλατφόρμες, προεξοχές και γέφυρες.

Τα υποστρώματα για τη βιοσύνθεση της πολυπεπτιδικής αλυσίδας είναι το αμινοακυλο-tRNA και κάθε αμινοξύ έχει το δικό του tRNA και τη δική του συνθετάση αμινοακυλο-tRNA. Τα συγκεκριμένα tRNA (~75 νουκλεοτίδια) διαφέρουν στην πρωτογενή τους δομή, αλλά όλα έχουν μια τυπική τριτοταγή δομή σε σχήμα L. Στο απομακρυσμένο άκρο του μακριού «αγκώνα» υπάρχει ένα αντικωδικόνιο συμπληρωματικό της τριάδας mRNA που κωδικοποιεί ένα συγκεκριμένο αμινοξύ. Στο άπω άκρο του κοντού «αγκώνα» όλων των tRNA, υπάρχει μια 3'-τελική αλληλουχία CCA. Στην αδενοσίνη (στην ρίζα της 2'- ή 3'-υδροξυλίου) συνδέεται η α-καρβοξυλική ομάδα ενός συγκεκριμένου αμινοξέος. Κατά τη μετάφραση, το αντικωδικόνιο με μακρύ αγκώνα αναγνωρίζει το κωδικόνιο mRNA στην υπομονάδα S και ο βραχύς αγκώνας με το αμινοξύ αλληλεπιδρά με το κέντρο της πεπτιδυλ τρανσφεράσης στην υπομονάδα L, η οποία καταλύει το σχηματισμό ενός πεπτιδικού δεσμού.

Για πολύ καιρό, πιστευόταν ότι η μετάφραση παρέχεται από ριβοσωμικές πρωτεΐνες και το rRNA χρησιμεύει μόνο ως ικρίωμα για τη συναρμολόγησή τους. Ωστόσο, έχει πλέον αποδειχθεί ότι το rRNA παίζει το ρόλο του κύριου καταλύτη μετάφρασης, ενώ οι πρωτεΐνες εκτελούν μια δομική λειτουργία.

Υπάρχει ένας καταμερισμός της εργασίας μεταξύ των υπομονάδων του ριβοσώματος. Η μικρή υπομονάδα περιέχει ένα κέντρο αποκωδικοποίησης που παρέχει αλληλεπίδραση μεταξύ mRNA και tRNA. Η μεγάλη υπομονάδα περιέχει ένα κέντρο πεπτιδυλ τρανσφεράσης. Η οργάνωση του κέντρου αποκωδικοποίησης περιλαμβάνει 16S rRNA και ριβοσωματικές πρωτεΐνες, ενώ το κέντρο της πεπτιδυλ τρανσφεράσης σχηματίζεται μόνο από το 23S rRNA. Η αλληλουχία Shine-Dalgarno (J. Shine, L. Dalgarno), που προηγείται του κωδικονίου έναρξης του mRNA, ζευγαρώνει με μια συμπληρωματική αλληλουχία στο 3'-άκρο του 16S rRNA. Το άκρο αντικωδικονίου του tRNA αλληλεπιδρά επίσης με το 16S rRNA, ενώ το άκρο δέκτη του tRNA αλληλεπιδρά με το 23S rRNA.

Το ριβόσωμα σχηματίζει πεπτιδικούς δεσμούς βήμα προς βήμα προς την κατεύθυνση από το Ν-άκρο προς το C-άκρο. Για την έναρξη της πολυπεπτιδικής αλυσίδας στα βακτήρια, χρησιμοποιείται ένα ειδικό αμινοξύ, η φορμυλομεθειονίνη, το οποίο χορηγείται στο ριβόσωμα χρησιμοποιώντας ένα συγκεκριμένο tRNA. Συμβαίνει μια αυθόρμητη αντίδραση πεπτιδυλ τρανσφεράσης: η πυρηνόφιλη α-αμινο ομάδα του αμινοακυλ-tRNA επιτίθεται στην ηλεκτροφιλική καρβονυλική ομάδα (*) στον εστερικό δεσμό μεταξύ του πεπτιδίου (ή του εκκινητή φορμυλ-μεθειονίνης) και ενός άλλου tRNA. Τα μόρια 16S rRNA και 23S rRNA σχηματίζουν τρεις θέσεις, Ρ, Α και Ε, καθεμία από τις οποίες αντιπροσωπεύεται από υποθέσεις και στις δύο υπομονάδες του ριβοσώματος. Η θέση Ρ (από το αγγλικό πεπτίδιο) δεσμεύει το πεπτιδυλ-tRNA, η θέση Α (από το αγγλικό αμινοξύ) δεσμεύει το αμινοακυλο-tRNA και η θέση Ε (από το αγγλικό exit) δεσμεύει το αποακυλιωμένο tRNA.

Ο κύκλος εργασίας του ριβοσώματος αποτελείται από τέσσερα στάδια, ή καταστάσεις.

1. Στην αρχική κατάσταση, το P/P-A/A πεπτιδυλ-tRNA βρίσκεται στη θέση Ρ, το αμινοακυλο-tRNA είναι στη θέση Α, η θέση Ε είναι ελεύθερη. Το συγκεκριμένο αμινοακυλο-tRNA δεσμεύεται στη θέση Α χρησιμοποιώντας τον παράγοντα επιμήκυνσης EF-Tu. Για αυτό, χρησιμοποιείται η ενέργεια της υδρόλυσης GTP. Το τριμερές σύμπλοκο αμινοακυλο-tRNA/(EG-Ti) × GTP συνδέεται στενά με το ριβόσωμα μόνο εάν το αντικωδικόνιο είναι συμπληρωματικό σε ένα κωδικόνιο στην υποθέση Α αποκωδικοποίησης.

2. Στην κατάσταση «προ-μετατόπισης» P/P-A/A, εμφανίζεται μια αντίδραση πεπτιδυλ τρανσφεράσης. Σε αυτή την περίπτωση, το αμινοξύ που βρίσκεται στη θέση Α σχηματίζει δεσμό με το πεπτίδιο (ή φορμυλομεθειονίνη, εάν η αλυσίδα έχει ξεκινήσει) που βρίσκεται στη θέση Ρ. Και στις δύο περιπτώσεις, μια διπεπτιδική ή πολυπεπτιδική αλυσίδα που εκτείνεται από ένα υπόλειμμα αμινοξέος μεταφέρεται στη θέση Α. Προκειμένου το επόμενο μόριο αμινοακυλ-tRNA να εισέλθει στη θέση Α, το πεπτιδυλ-tRNA πρέπει να το απελευθερώσει και να πάει στη θέση Ρ. Αυτή η διαδικασία ονομάζεται «μετατόπιση». Κατά τη μετατόπιση, το tRNA και το mRNA που αλληλεπιδρούν μεταξύ τους κινούνται εντός του ριβοσώματος σε απόσταση έως και 50Α.

3. Στην κατάσταση «υβριδικής μετατόπισης» Ε/Ρ-Ρ/Α, το δεσμευμένο σε πεπτίδιο άκρο του tRNA μετακινείται στη μεγάλη υπομονάδα από την υποθέση Α στην υποθέση Ρ και το άκρο CCA δέκτη του αποακυλιωμένου tRNA κινείται από το P-subsite στον E-subsite. Αυτό το βήμα μετατόπισης μοιάζει με «φαινόμενο ντόμινο» και εξαρτάται από το rRNA. Ο μηχανισμός του είναι ακόμα άγνωστος.

4. Στην κατάσταση «ομογενούς μετατόπισης» E/E-P/P, το άκρο αντικωδικονίου του tRNA που σχετίζεται με το πεπτίδιο μετακινείται στη μικρή υπομονάδα από την υποθέση Α στην υποθέσή της P, και το άκρο αντικωδικονίου του αποακυλιωμένου tRNA μετακινείται από το P subsite σε E-subsite. Ως αποτέλεσμα, το mRNA μετατοπίζεται στη μικρή υπομονάδα κατά ένα κωδικόνιο. Τώρα η θέση Α μπορεί να δεχτεί το επόμενο μόριο αμινοακυλ-tRNA και το αποακυλιωμένο μόριο tRNA μπορεί να φύγει από το ριβόσωμα. Αν και αυτό το στάδιο μετατόπισης εξαρτάται από το rRNA, επιταχύνεται από τον παράγοντα επιμήκυνσης EF-G, ο οποίος αξιοποιεί την ενέργεια της υδρόλυσης GTP.

Η δράση πολλών αντιβιοτικών (καναμυκίνη, νεομυκίνη, ολεανδομυκίνη, στρεπτομυκίνη, τετρακυκλίνη, χλωραμφενικόλη κ.λπ.) βασίζεται στη δέσμευσή τους σε παράγοντες επιμήκυνσης και θέσεις που σχηματίζονται από το rRNA.

Δομή ευκαρυωτικών ριβοσωμάτων

Τα ριβοσώματα αποτελούνται από δύο διακριτές υπομονάδες, καθεμία από τις οποίες αποτελείται από ριβοσωμικό RNA και πολλές πρωτεΐνες. Τα ριβοσώματα και τα υποσωματίδια τους ταξινομούνται συνήθως όχι κατά μάζα, αλλά με συντελεστές καθίζησης. Ετσι. ο συντελεστής καθίζησης ενός πλήρους ευκαρυωτικού ριβοσώματος είναι περίπου 80 μονάδες Svedberg (80S) και ο συντελεστής καθίζησης των υποσωματιδίων του είναι 40S και 60S.

Η μικρότερη υπομονάδα 40S αποτελείται από ένα μόριο 18S rRNA και 30-40 μόρια πρωτεΐνης. Η μεγάλη υπομονάδα 60S περιέχει τρεις τύπους rRNA με συντελεστές καθίζησης 5S, 5,8S και 28S και 40-50 πρωτεΐνες (για παράδειγμα, τα ριβοσώματα των ηπατοκυττάρων αρουραίου περιλαμβάνουν 49 πρωτεΐνες). Παρουσία mRNA (mRNA), τα υποσωματίδια συνδυάζονται για να σχηματίσουν ένα πλήρες ριβόσωμα, η μάζα του οποίου είναι περίπου 650 φορές μεγαλύτερη από αυτή ενός μορίου αιμοσφαιρίνης. Τα ριβοσώματα έχουν διάμετρο 20-200 nm και μπορούν να φανούν με ηλεκτρονικό μικροσκόπιο. Η δομική οργάνωση των ριβοσωμάτων δεν έχει αποσαφηνιστεί πλήρως. Ωστόσο, είναι γνωστό ότι τα μόρια mRNA περνούν μέσα από ένα κενό κοντά στη χαρακτηριστική δομή "κέρατος" στο μικρό υποσωματίδιο, και αυτό το κενό προσανατολίζεται ακριβώς στο κενό μεταξύ των δύο υποσωματιδίων. Τα tRNA συνδέονται επίσης κοντά σε αυτή τη θέση. Για σύγκριση, το διάγραμμα δείχνει ένα μόριο tRNA στην ίδια κλίμακα.

Στα ευκαρυωτικά κύτταρα, σχηματίζονται ριβοσώματα στον πυρήνα, όπου το r-RNA συντίθεται στο DNA, στο οποίο στη συνέχεια συνδέονται οι πρωτεΐνες. Υποσωματίδια του ριβοσώματος εξέρχονται από τον πυρήνα στο κυτταρόπλασμα και εδώ ολοκληρώνεται ο σχηματισμός πλήρους ριβοσωμάτων. Στο κυτταρόπλασμα, τα ριβοσώματα βρίσκονται ελεύθερα στην κυτταροπλασματική μήτρα (υαλόπλασμα) ή συνδέονται με τις εξωτερικές μεμβράνες του πυρήνα και το ενδοπλασματικό δίκτυο. Τα ελεύθερα ριβοσώματα συνθέτουν πρωτεΐνες για τις εσωτερικές ανάγκες του κυττάρου. Τα ριβοσώματα στις μεμβράνες σχηματίζουν σύμπλοκα - πολυριβοσώματα, τα οποία συνθέτουν πρωτεΐνες που εισέρχονται στη συσκευή Golgi μέσω του ενδοπλασματικού δικτύου και στη συνέχεια εκκρίνονται από το κύτταρο. Ο αριθμός των ριβοσωμάτων σε ένα κύτταρο εξαρτάται από την ένταση της βιοσύνθεσης πρωτεϊνών - υπάρχουν περισσότερα από αυτά στα κύτταρα των ενεργά αναπτυσσόμενων ιστών (μεριστώματα φυτών, έμβρυα κ.λπ.). Οι χλωροπλάστες και τα μιτοχόνδρια έχουν τα δικά τους μικρά ριβοσώματα· παρέχουν σε αυτά τα οργανίδια αυτόνομη (ανεξάρτητη από τον πυρήνα) πρωτεϊνική βιοσύνθεση.

Κάθε ριβόσωμα αποτελείται από δύο υπομονάδες - μεγάλη και μικρή. Τα ριβοσώματα αποτελούνται από περίπου ίσες (κατά βάρος) ποσότητες RNA και πρωτεΐνης (δηλαδή, είναι σωματίδια ριβονουκλεοπρωτεΐνης). Το RNA τους, που ονομάζεται ριβοσωματικό RNA (rRNA), συντίθεται στον πυρήνα.

Και οι δύο μαζί σχηματίζουν μια σύνθετη τρισδιάστατη δομή που έχει την ικανότητα να αυτοσυναρμολογείται. Κατά τη διάρκεια της πρωτεϊνικής σύνθεσης στα ριβοσώματα, τα αμινοξέα από τα οποία είναι δομημένη η πολυπεπτιδική αλυσίδα συνδέονται διαδοχικά το ένα μετά το άλλο στην αναπτυσσόμενη αλυσίδα. Το ριβόσωμα χρησιμεύει ως θέση δέσμευσης για τα μόρια που εμπλέκονται στη σύνθεση, δηλ., ένα τέτοιο μέρος όπου αυτά τα μόρια μπορούν να πάρουν μια εντελώς καθορισμένη θέση μεταξύ τους.

Η σύνθεση περιλαμβάνει: αγγελιοφόρο RNA (mRNA), το οποίο μεταφέρει γενετικές οδηγίες από τον πυρήνα του κυττάρου, RNA μεταφοράς (tRNA), το οποίο παρέχει τα απαιτούμενα αμινοξέα στο ριβόσωμα, μια αναπτυσσόμενη πολυπεπτιδική αλυσίδα, καθώς και έναν αριθμό παραγόντων που ευθύνονται για την έναρξη, επιμήκυνση και τερματισμός της αλυσίδας. Στα ευκαρυωτικά κύτταρα, δύο πληθυσμοί ριβοσωμάτων είναι σαφώς ορατοί - τα ελεύθερα ριβοσώματα και τα ριβοσώματα που συνδέονται με το ενδοπλασματικό δίκτυο. Η δομή και των δύο είναι πανομοιότυπη, αλλά ορισμένα από τα ριβοσώματα συνδέονται με το ενδοπλασματικό δίκτυο μέσω των πρωτεϊνών που συνθέτουν. Τέτοιες πρωτεΐνες συνήθως εκκρίνονται. Ένα παράδειγμα πρωτεΐνης που συντίθεται από ελεύθερα ριβοσώματα είναι η αιμοσφαιρίνη, η οποία σχηματίζεται στα νεαρά ερυθρά αιμοσφαίρια. Κατά τη διάρκεια της πρωτεϊνικής σύνθεσης, το ριβόσωμα κινείται κατά μήκος του νηματοειδούς μορίου mRNA. Η διαδικασία είναι πιο αποτελεσματική όταν δεν κινείται ένα ριβόσωμα κατά μήκος του mRNA, αλλά πολλά ριβοσώματα ταυτόχρονα, που μοιάζουν με σφαιρίδια σε μια χορδή σε αυτήν την περίπτωση. Τέτοιες αλυσίδες ριβοσωμάτων ονομάζονται πολυριβοσώματα ή πολυσώματα. Στο ενδοπλασματικό δίκτυο, τα πολυσώματα βρίσκονται με τη μορφή χαρακτηριστικών στρόβιλων.

Η ριβοσωμική πρωτεϊνοσύνθεση είναι μια διαδικασία πολλαπλών σταδίων. Το πρώτο στάδιο (έναρξη) ξεκινά με τη σύνδεση του αγγελιαφόρου RNA (mRNA) σε μια μικρή ριβοσωματική υπομονάδα που δεν σχετίζεται με μια μεγάλη υπομονάδα. Χαρακτηριστικά, είναι το διαχωρισμένο ριβόσωμα που χρειάζεται για να ξεκινήσει η διαδικασία. Στο σχηματισμένο λεγόμενο. μια μεγάλη ριβοσωμική υπομονάδα είναι προσαρτημένη στο σύμπλεγμα έναρξης. Στο στάδιο της μύησης συμμετέχουν ειδικοί. κωδικόνιο έναρξης (βλ. Γενετικός κώδικας), RNA μεταφοράς έναρξης (tRNA) και ειδικές. πρωτεΐνες (οι λεγόμενοι παράγοντες έναρξης). Αφού περάσει το στάδιο της μύησης, το ριβόσωμα προχωρά στη διαδοχή. Ανάγνωση κωδικονίου mRNA προς την κατεύθυνση από το 5' προς το 3' άκρο, η οποία συνοδεύεται από τη σύνθεση της πολυπεπτιδικής αλυσίδας της πρωτεΐνης που κωδικοποιείται από αυτό το mRNA.Σε αυτή τη διαδικασία, το ριβόσωμα λειτουργεί ως κυκλικά λειτουργική αποβάθρα. αυτοκίνητο.

Ο κύκλος εργασίας του ριβοσώματος κατά την επιμήκυνση αποτελείται από τρία στάδια: 1) εξαρτώμενη από κωδικόνιο δέσμευση αμινοακυλο-tRNA (παρέχει αμινοξέα στο ριβόσωμα), 2) διαπεπτιδοποίηση-μεταφορά του C-άκρου του αναπτυσσόμενου πεπτιδίου σε αμινοακυλο-tRNA , δηλ. επιμήκυνση της υπό κατασκευή πρωτεϊνικής αλυσίδας από έναν κρίκο, 3) μετατόπιση-κίνηση του εκμαγείου (mRNA) και του πεπτιδυλ-tRNA σε σχέση με το ριβόσωμα και η μετάβαση του ριβοσώματος στην αρχική του κατάσταση, όταν μπορεί να αντιληφθεί το ίχνος. αμινοακυλο-tRNA. Όταν το ριβόσωμα φτάσει σε ένα ειδικό κωδικόνιο τερματισμού mRNA, η σύνθεση πολυπεπτιδίου σταματά. Με τη συμμετοχή συγκεκριμένων πρωτεΐνες (οι λεγόμενοι παράγοντες τερματισμού) συντίθενται. το πολυπεπτίδιο απελευθερώνεται από το ριβόσωμα. Μετά τον τερματισμό, το ριβόσωμα μπορεί να επαναλάβει ολόκληρο τον κύκλο με έναν άλλο κλώνο mRNA ή άλλη κωδικεύουσα αλληλουχία του ίδιου κλώνου.

Σε κύτταρα με έντονη έκκριση πρωτεΐνης και ανεπτυγμένη ενδοπλασματική. δίκτυο σημαίνει. μέρος του κυτταροπλασματικού ριβοσώματος είναι προσκολλημένο στη μεμβράνη του στην επιφάνεια που βλέπει το κυτταρόπλασμα. Αυτά τα ριβοσώματα συνθέτουν πολυπεπτίδια που μεταφέρονται απευθείας μέσω της μεμβράνης για περαιτέρω έκκριση. Η σύνθεση πολυπεπτιδίων για ενδοκυτταρικές ανάγκες συμβαίνει κυρίως σε ελεύθερα (μη δεσμευμένα στη μεμβράνη) ριβοσώματα του κυτταροπλάσματος. Ταυτόχρονα, τα μεταφραστικά ριβοσώματα δεν είναι ομοιόμορφα διασκορπισμένα στο κυτταρόπλασμα, αλλά συλλέγονται σε ομάδες. Τέτοια συσσωματώματα ριβοσώματος είναι δομές όπου το mRNA σχετίζεται με πολλά ριβοσώματα που βρίσκονται σε διαδικασία μετάφρασης. αυτές οι δομές ονομάζονται πολυριβοσώματα ή πόλις.

Με την εντατική πρωτεϊνική σύνθεση, η απόσταση μεταξύ των ριβοσωμάτων κατά μήκος της αλυσίδας mRNA σε ένα πολυριβόσωμα μπορεί να είναι εξαιρετικά μικρή, δηλ. τα ριβοσώματα βρίσκονται το ένα κοντά στο άλλο. Τα ριβοσώματα που αποτελούν τα πολυριβοσώματα λειτουργούν ανεξάρτητα και το καθένα από αυτά συνθέτει μια πλήρη πολυπεπτιδική αλυσίδα.

Διαφορές στη δομή των ριβοσωμάτων σε προκαρυώτες και ευκαρυώτες

Ένα προκαρυωτικό κύτταρο περιέχει αρκετές χιλιάδες ριβοσώματα· σε ένα ευκαρυωτικό κύτταρο υπάρχουν δέκα φορές περισσότερα από αυτά. Τα ριβοσώματα των προ- και των ευκαρυωτικών διαφέρουν ως προς το μέγεθος (στα προκαρυωτικά είναι μικρότερα από τα ευκαρυωτικά), αλλά η αρχή της δομής τους είναι η ίδια. Τα ριβοσώματα αποτελούνται από δύο μέρη: μεγάλες και μικρές υπομονάδες. Εκτός από πρωτεΐνες, περιέχουν RNA. Αυτά τα RNA ονομάζονται ριβοσωματικά, rRNA.

Το μέγεθος των ριβοσωμάτων και των συστατικών τους μερών συνήθως υποδεικνύεται σε ειδικές μονάδες - S (Swedberg). S είναι ο συντελεστής καθίζησης, ο οποίος χαρακτηρίζει την ταχύτητα κίνησης μορίων ή σωματιδίων σε ένα φυγοκεντρικό πεδίο κατά τη διάρκεια της φυγοκέντρησης. Η ταχύτητα κίνησης εξαρτάται από τη μάζα των σωματιδίων, το μέγεθος και το σχήμα τους. Το μέγεθος των ριβοσωμάτων των προκαρυωτών και των ευκαρυωτών είναι 70S και 80S, αντίστοιχα.

Τα ριβοσώματα των προκαρυωτών περιλαμβάνουν τρεις διαφορετικούς τύπους μορίων rRNA (16S rRNA - σε μια μικρή· 23S rRNA και 5S rRNA - σε μια μεγάλη υπομονάδα) και 55 διαφορετικές πρωτεΐνες (21 - σε μια μικρή και 34 - σε μια μεγάλη υπομονάδα). Η σύνθεση των ευκαρυωτικών ριβοσωμάτων περιλαμβάνει τέσσερις τύπους μορίων rRNA (18S rRNA - σε μια μικρή υπομονάδα· 28S rRNA, 5,8S rRNA και 5S rRNA - σε μια μεγάλη υπομονάδα) και περίπου 80 πρωτεΐνες. Τα ριβοσώματα βρίσκονται επίσης στα μιτοχόνδρια και στους χλωροπλάστες. Χαρακτηρίζονται από τις ίδιες ιδιότητες και παραμέτρους με τα προκαρυωτικά ριβοσώματα.

Τα μόρια rRNA αλληλεπιδρούν μεταξύ τους και με πρωτεΐνες, σχηματίζοντας συμπαγείς δομές - υπομονάδες ριβοσωμάτων. Στους ευκαρυώτες, η σύνδεση του rRNA με τις ριβοσωμικές πρωτεΐνες συμβαίνει στον πυρήνα. Στο κέντρο του πυρήνα βρίσκεται μια περιοχή του χρωμοσώματος στην οποία βρίσκονται τα ριβοσωματικά γονίδια RNA. Τα συντιθέμενα rRNA συνδυάζονται με ριβοσωμικές πρωτεΐνες που έχουν εισέλθει μέσω των πυρηνικών πόρων από το κυτταρόπλασμα, όπου συντέθηκαν σε προϋπάρχοντα ριβοσώματα. Συνδυάζονται με μόρια rRNA για να σχηματίσουν υπομονάδες ριβοσώματος. Οι έτοιμες υπομονάδες περνούν μέσω των πόρων στο κυτταρόπλασμα, όπου θα συμμετέχουν στη σύνθεση πρωτεϊνών.

Έτσι, ο πυρήνας δεν είναι μόνο μια θέση για τη σύνθεση του ριβοσωμικού RNA, αλλά και μια θέση για τη συναρμολόγηση υπομονάδων ριβοσώματος. Τα ριβοσώματα χρειάζονται σε τεράστιες ποσότητες, αφού οι διαδικασίες της πρωτεϊνοσύνθεσης συνεχίζονται συνεχώς στο κύτταρο. Επομένως, στα χρωμοσώματα σε εκείνα τα μέρη όπου βρίσκονται τα γονίδια rRNA, υπάρχει μια τεράστια συσσώρευση μορίων: συντιθέμενο rRNA, ριβοσωμικές πρωτεΐνες που προέρχονται από το κυτταρόπλασμα, συναρμολογημένες και έτοιμες υπομονάδες ριβοσώματος. Είναι σαφές γιατί ο πυρήνας είναι το πιο πυκνό μέρος του πυρήνα και του κυττάρου. Το μέγεθος του πυρήνα εξαρτάται από τη λειτουργική κατάσταση των κυττάρων. Εάν οι διαδικασίες βιοσύνθεσης πρωτεϊνών συνεχίζονται ενεργά στο κύτταρο, ο πυρήνας μπορεί να καταλάβει έως και το 25% του όγκου του πυρήνα.

Ο πυρήνας σχηματίζεται σε εκείνα τα χρωμοσώματα όπου υπάρχουν γονίδια rRNA. Αυτά τα τμήματα των χρωμοσωμάτων ονομάζονται πυρηνικοί οργανωτές. Για παράδειγμα, στον άνθρωπο, δέκα χρωμοσώματα είναι ικανά να σχηματίσουν πυρήνες. Κάθε πυρηνικός οργανωτής είναι ένας τεράστιος βρόχος χρωματίνης, καθώς περιέχει αρκετές δεκάδες, ακόμη και εκατοντάδες πανομοιότυπες αλληλουχίες - γονίδια rRNA. Αυτές οι αλληλουχίες βρίσκονται η μία μετά την άλλη και η σύνθεση rRNA προχωρά ταυτόχρονα από όλα τα αντίγραφα. Έτσι, η ένταση της σύνθεσης rRNA αυξάνεται, η οποία αντιπροσωπεύει περισσότερο από το 90% του συνολικού RNA του κυττάρου. Πυρήνες που σχηματίζονται από διαφορετικά χρωμοσώματα πολύ συχνά συγχωνεύονται μεταξύ τους. Στους πυρήνες των ανθρώπινων κυττάρων παρατηρούνται συνήθως ένας, δύο ή τρεις πυρήνες.

Στην αρχή της μετάφρασης, η μικρή υπομονάδα του ριβοσώματος συνδέεται με μια συγκεκριμένη περιοχή του mRNA, το tRNA με ένα αμινοξύ τα ενώνει και στη συνέχεια η μεγάλη υπομονάδα συνδέεται με αυτό το σύμπλεγμα. Μετά από αυτό, το ριβόσωμα είναι έτοιμο να εκτελέσει τη λειτουργία του - τη σύνθεση πρωτεϊνών. Οι πρωτεΐνες του ριβοσώματος είναι σε θέση να εκτελούν τις λειτουργίες τους μόνο ως μέρος του ριβοσώματος - μόνο σε συνδυασμό με το rRNA και άλλες ριβοσωμικές πρωτεΐνες αποκτούν την απαραίτητη διαμόρφωση.

Η ευκαρυωτική μεταγραφή διαχωρίζεται από τη μετάφραση στο χώρο και στο χρόνο. Η μεταγραφή, μαζί με την επεξεργασία του RNA, λαμβάνει χώρα στο νουκλεόπλασμα και η μετάφραση, ανάλογα με τον τύπο του κυττάρου, λαμβάνει χώρα κυρίως στο κυτταρόπλασμα ή στο τραχύ ενδοπλασματικό δίκτυο (RER). Οι ενσωματωμένες πρωτεΐνες ενσωματώνονται συν-μεταφραστικά στη μεμβράνη RER και οι εκκρινόμενες πρωτεΐνες απελευθερώνονται στην κοιλότητα της δεξαμενής RER μέσω ενός δακτυλιοειδούς προσαρμογέα μεταξύ της πύλης εξόδου του ριβοσώματος και του μετατοπικού μεμβράνης (σχηματίζεται από την πρωτεΐνη Sec61).

Στους προκαρυώτες, δεν υπάρχει χωροχρονική απομόνωση των διαδικασιών μεταγραφής και μετάφρασης. Τα κυτταροπλασματικά ριβοσώματα προσκολλώνται στο 5' άκρο του mRNA ακόμη και πριν από την ολοκλήρωση του σχηματισμού μιας βραχύβιας μεταγραφής. Η συν-μεταφραστική εισαγωγή ενσωματωμένων πρωτεϊνών είναι γνωστή μόνο από το παράδειγμα των «ακατέργαστων θυλακοειδών» των κυανοβακτηρίων. Οι υδρόφοβες πρωτεΐνες παρουσιάζονται με τη βοήθεια σωματιδίων SRP στο trans lock, συστατικό του συστήματος γενικής έκκρισης Sec.

Το RNA μεταφοράς μοιάζει με φύλλο τριφυλλιού όταν ξεδιπλώνεται. Το αμινοξύ συνδέεται με τον μίσχο του φύλλου του τριφυλλιού και στην κορυφή του φύλλου υπάρχει μια τριπλέτα που αλληλεπιδρά με το κωδικόνιο στο mRNA - το αντικωδικόνιο. Ο ρόλος του «κεφαλαίου γράμματος» στη μετάφραση της αλληλουχίας αμινοξέων στους προκαρυώτες εκτελείται από μια τροποποιημένη μορφή του αμινοξέος μεθειονίνη - φορμυλομεθειονίνη. Αντιστοιχεί στο κωδικόνιο AUG. Μετά την ολοκλήρωση της σύνθεσης της πολυπεπτιδικής αλυσίδας, η φορμυλομεθειονίνη αποκόπτεται και απουσιάζει στην τελική πρωτεΐνη. Στην περίπτωση που η τριπλέτα AUG βρίσκεται εντός του γονιδίου, κωδικοποιεί το αμετάβλητο αμινοξύ μεθειονίνη.

Εάν το κωδικόνιο και το αντικωδικόνιο είναι συμπληρωματικά μεταξύ τους, τότε το ριβόσωμα κινείται σε σχέση με το mRNA και το επόμενο κωδικόνιο γίνεται διαθέσιμο για αλληλεπίδραση με το επόμενο tRNA. Το πρώτο αμινοξύ αποσπάται από το πρώτο tRNA και συνδέεται με το αμινοξύ που έφερε το δεύτερο tRNA. Κατά τη διάρκεια της κίνησης του ριβοσώματος σε σχέση με το mRNA, το πρώτο tRNA χωρίς αμινοξέα φεύγει από το ριβόσωμα. Το δεύτερο tRNA παραμένει συνδεδεμένο με το πεπτίδιο δύο υπολειμμάτων αμινοξέων και το τρίτο κωδικόνιο mRNA εισέρχεται στο ριβόσωμα για να αλληλεπιδράσει με το επόμενο tRNA και ούτω καθεξής.

Όταν μία από τις τρεις τρίδυμες (UAA, UAG, UGA) εμφανίζεται στο ριβόσωμα, κανένα tRNA δεν μπορεί να πάρει τη θέση του απέναντι του, αφού δεν υπάρχει tRNA με αντικωδικόνια συμπληρωματικά σε αυτές τις αλληλουχίες. Η πολυπεπτιδική αλυσίδα δεν έχει τίποτα να προσκολληθεί και φεύγει από το ριβόσωμα. Η πρωτεϊνοσύνθεση έχει ολοκληρωθεί. Έτσι, το ριβόσωμα συνδέει τους συμμετέχοντες στη μετάφραση σε ένα μέρος: το mRNA και τα αμινοξέα σε σύμπλοκο με το tRNA, ενώ τα μόρια RNA είναι τόσο προσανατολισμένα μεταξύ τους ώστε η αλληλεπίδραση κωδικονίου-αντικοδονίου καθίσταται δυνατή. Ο σχηματισμός ενός πεπτιδικού δεσμού ελέγχεται από την ορθότητα της αλληλεπίδρασης κωδικονίου-αντικοδονίου. Το ριβόσωμα πραγματοποιεί το σχηματισμό πεπτιδικού δεσμού και κίνηση σε σχέση με το mRNA.

Το μόριο αγγελιαφόρου RNA αλληλεπιδρά όχι με ένα ριβόσωμα, αλλά με πολλά. Κάθε ριβόσωμα πηγαίνει από το κωδικόνιο «κεφαλής» μέχρι το κωδικόνιο τερματισμού, συνθέτοντας ένα μόριο πρωτεΐνης. Όσο περισσότερα ριβοσώματα περνούν από το mRNA, τόσο περισσότερα μόρια πρωτεΐνης θα συντεθούν. Ένα μόριο αγγελιαφόρου RNA με πολλά ριβοσώματα είναι παρόμοιο με μια σειρά από σφαιρίδια και ονομάζεται πολυριβόσωμα ή πολυσωμάτιο.

Ριβόσωμα- Αυτό είναι ένα μικρό σωματίδιο πυκνότητας ηλεκτρονίων που σχηματίζεται από διασυνδεδεμένα μόρια rRNA και πρωτεΐνες που σχηματίζουν μια σύνθετη υπερμοριακή ένωση - ένα σύμπλεγμα ριβονουκλεοπρωτεϊνών.

Στα ριβοσώματα, οι πρωτεΐνες και τα μόρια rRNA βρίσκονται σε περίπου ίσες αναλογίες βάρους. Τα κυτταροπλασματικά ριβοσώματα των ευκαρυωτών περιέχουν τέσσερα μόρια rRNA που διαφέρουν ως προς το μοριακό βάρος. Ο αριθμός των οργανιδίων σε ένα κύτταρο είναι πολύ διαφορετικός: χιλιάδες και δεκάδες χιλιάδες. Τα ριβοσώματα μπορεί να συσχετιστούν με το ER ή να βρίσκονται σε ελεύθερη κατάσταση.

Το ριβόσωμα είναι μια σύνθετη οργανική ένωση που σχηματίζει ένα συμπαγές οργανίδιο ικανό να διαβάζει πληροφορίες από αλυσίδες mRNA και να το χρησιμοποιεί για να συνθέτει πολυπεπτιδικές αλυσίδες.

Το ριβόσωμα αποκρυπτογραφεί τον κώδικα πληροφοριών που περιέχεται στο mRNA, το οποίο αποτελείται από τέσσερις τύπους νουκλεοτιδίων. Τρία νουκλεοτίδια, που βρίσκονται σε διαφορετικές αλληλουχίες, φέρουν πληροφορίες για είκοσι αμινοξέα. Το ριβόσωμα, μάλιστα, παίζει το ρόλο του μεταφραστή αυτής της πληροφορίας. Αυτή η εργασία επιλύεται με τη βοήθεια tRNA και ενζύμων που συνθέτουν πολυπεπτιδικές αλυσίδες. Τέτοια ένζυμα ονομάζονται συνθετάσες αμινοακυλο-tRNA. Ο αριθμός των συνθετάσης αμινοακυλο-tRNA καθορίζεται από την ποικιλία των αμινοξέων, αφού κάθε αμινοξύ έχει το δικό του ένζυμο. Έτσι, κάθε ριβόσωμα περιέχει τουλάχιστον 20 τύπους τέτοιων ενζύμων.

Το ριβόσωμα αποτελείται από μεγάλες και μικρές υπομονάδες. Κάθε μία από τις υπομονάδες αποτελείται από έναν κλώνο ριβονουκλεοπρωτεΐνης, όπου το rRNA αλληλεπιδρά με ειδικές πρωτεΐνες και σχηματίζει το σώμα του ριβοσώματος. Τα ριβοσώματα σχηματίζονται στον πυρήνα ή τη μήτρα των μιτοχονδρίων. Η σύνθεση των πολυπεπτιδικών αλυσίδων που πραγματοποιείται από τα ριβοσώματα ονομάζεται μετάφραση rRNA - αυτή είναι η βάση για το σχηματισμό ριβοσωμάτων. Η μικρή υπομονάδα του ριβοσώματος αποτελείται από ένα μόριο rRNA και περίπου 30 πρωτεΐνες. Η μεγάλη υπομονάδα περιέχει ένα μακρύ rRNA και δύο βραχέα rRNA. Συνδέονται με 45 μόρια πρωτεΐνης.

Τα tRNA είναι μικρά μόρια που αποτελούνται από 70-90 νουκλεοτίδια, τα οποία έχουν σχήμα φύλλου τριφυλλιού. Το tRNA παραδίδει αμινοξέα στα ριβοσώματα. Κάθε μόριο tRNA έχει ένα άκρο δέκτη στο οποίο συνδέεται ένα ενεργοποιημένο αμινοξύ. Τα αμινοξέα συνδέονται με μια αλληλουχία τριών νουκλεοτιδίων που είναι συμπληρωματικά (αντίστοιχα) με τα νουκλεοτίδια του κωδικονίου στο iRNA - το αντικωδικόνιο.

Υπάρχουν κυτταροπλασματικά (ελεύθερα και δεσμευμένα) και μιτοχονδριακά ριβοσώματα. Τα κυτταροπλασματικά και τα μιτοχονδριακά ριβοσώματα διαφέρουν σημαντικά μεταξύ τους ως προς τη χημική σύνθεση, το μέγεθος και την προέλευση.

Η ηλεκτρονική μικροσκοπία αποκαλύπτει τόσο μεμονωμένα ριβοσώματα όσο και τα σύμπλοκά τους (πολυσώματα). Εκτός σύνθεσης, οι υπομονάδες ριβοσώματος βρίσκονται χωριστά η μία από την άλλη. Οι υπομονάδες συνδυάζονται τη στιγμή της μετάφρασης των πληροφοριών από το mRNA. Σε αυτή την περίπτωση, η μετάφραση πληροφοριών από ένα μόριο mRNA πραγματοποιείται από πολλά ριβοσώματα (από 5 ... 6 έως αρκετές δεκάδες). Τέτοια ριβοσώματα σχηματίζουν συχνότερα τα λεγόμενα πολυσώματα - ένα χαλαρό συγκρότημα ριβοσωμάτων που βρίσκεται σε μια αλυσίδα κατά μήκος της διαδρομής του mRNA. Αυτό σας επιτρέπει να συνθέσετε πολλές πολυπεπτιδικές αλυσίδες από ένα μόριο mRNA ταυτόχρονα.

Εκτός της μετάφρασης, οι υπομονάδες του ριβοσώματος μπορούν να αποσυντεθούν και να ανασυνδυαστούν. Αυτή η διαδικασία βρίσκεται σε δυναμική ισορροπία. Η διαδικασία μετάφρασης ξεκινά από τη συναρμολόγηση του ενεργού ριβοσώματος και αναφέρεται ως έναρξη μετάφρασης. Το συναρμολογημένο ριβόσωμα περιέχει ενεργές θέσεις. Τέτοια κέντρα βρίσκονται στις επιφάνειες επαφής και των δύο υπομονάδων. Μεταξύ των μικρών και μεγάλων υπομονάδων υπάρχει μια σειρά καταθλίψεων. Αυτές οι κοιλότητες περιέχουν: mRNA, tRNA και συνθεμένο πεπτίδιο (πεπτιδυλ-tRNA). Οι ζώνες που σχετίζονται με τις συνθετικές διεργασίες σχηματίζουν τα ακόλουθα ενεργά κέντρα:

Κέντρο δέσμευσης mRNA (M-κέντρο);
κέντρο πεπτιδυλίου (κέντρο P), στο οποίο λαμβάνει χώρα η έναρξη και η ολοκλήρωση της ανάγνωσης πληροφοριών και στη διαδικασία της σύνθεσης πολυπεπτιδίου, περιέχει μια πολυπεπτιδική αλυσίδα.
κέντρο αμινοξέων (Α-κέντρο), η θέση σύνδεσης στο επόμενο tRNA.
κέντρο πεπτιδυλικής τρανσφεράσης (κέντρο PTF). Εδώ, λαμβάνει χώρα η κατάλυση της σύνθεσης του πολυπεπτιδίου και το συντιθέμενο μόριο επεκτείνεται κατά ένα ακόμη αμινοξύ.

Στη μικρή υπομονάδα βρίσκεται το M-center, το κύριο μέρος του A-center και μια μικρή περιοχή του P-center. Στη μεγάλη υπομονάδα μπορεί κανείς να βρει τα υπόλοιπα μέρη των κέντρων Α και Ρ, καθώς και το κέντρο PTF.

Η μετάφραση ξεκινά με ένα κωδικόνιο έναρξης, την τριάδα αδενίνης-ουρακίλης-γουανίνης, που βρίσκεται στο 5' άκρο του mRNA. Ενώνεται με τη μικρή υπομονάδα στο επίπεδο του κέντρου P του μελλοντικού ριβοσώματος. Το σύμπλεγμα στη συνέχεια συνδυάζεται με τη μεγάλη υπομονάδα. Αυτή η διαδικασία ενεργοποιείται ή, αντίθετα, μπλοκάρεται από πρωτεϊνικούς παράγοντες. Από τη στιγμή που σχηματίζεται το ριβόσωμα, το ριβόσωμα κινείται κατά διαστήματα, τριπλή μετά την τριάδα, κατά μήκος του μορίου και του RNA, το οποίο συνοδεύεται από την ανάπτυξη της πολυπεπτιδικής αλυσίδας. Ο αριθμός των αμινοξέων σε μια τέτοια πρωτεΐνη είναι ίσος με τον αριθμό των τριπλών mRNA.

Η διαδικασία μετάφρασης περιλαμβάνει έναν κύκλο στενών γεγονότων και ονομάζεται επιμήκυνση - επιμήκυνση της πεπτιδικής αλυσίδας. Το σήμα για τον τερματισμό της μετάφρασης είναι η εμφάνιση στο mRNA ενός από τα «χωρίς νόημα» κωδικόνια (UAA, UAG, UGA). Αυτά τα κωδικόνια αναγνωρίζονται από έναν από τους δύο παράγοντες τερματισμού. Ενεργοποιούν τη δραστηριότητα υδρολάσης του κέντρου της πεπτιδυλ τρανσφεράσης, η οποία συνοδεύεται από τη διάσπαση του σχηματιζόμενου πολυπεπτιδίου, τη διάσπαση του ριβοσώματος σε υπομονάδες και τη διακοπή της σύνθεσης.

Τα ελεύθερα ριβοσώματα κατανέμονται στην κυτταροπλασματική μήτρα. Είτε έχουν τη μορφή υπομονάδων και δεν συμμετέχουν στη μετάφραση, είτε «διαβάζουν» πληροφορίες, σχηματίζοντας πολυπεπτιδικές αλυσίδες πρωτεϊνών του κυτταροπλάσματος και της μήτρας του πυρήνα, του κυτταροσκελετού κ.λπ.

Δεσμευμένα ριβοσώματα είναι εκείνα τα ριβοσώματα που είναι προσκολλημένα στις μεμβράνες gr. EPS ή στην εξωτερική μεμβράνη του πυρηνικού περιβλήματος. Αυτό συμβαίνει μόνο τη στιγμή της σύνθεσης πολυπεπτιδικών αλυσίδων πρωτεϊνών που σχηματίζουν τους εκκριτικούς κόκκους του κυτταρολέμματος, των λυσοσωμάτων, του EPS, του συμπλέγματος Golgi κ.λπ.

Η σύνθεση των πρωτεϊνικών μορίων γίνεται συνεχώς και προχωρά με μεγάλη ταχύτητα: από 50 έως 60 χιλιάδες πεπτιδικούς δεσμούς σχηματίζονται σε ένα λεπτό. Σε ένα δευτερόλεπτο, το ευκαρυωτικό ριβόσωμα διαβάζει πληροφορίες από 2...15 κωδικόνια (τριπλές) του mRNA. Η σύνθεση ενός μορίου μιας μεγάλης πρωτεΐνης (σφαιρίνης) διαρκεί περίπου 2 λεπτά. Στα βακτήρια, αυτή η διαδικασία είναι πολύ πιο γρήγορη.

Έτσι, τα ριβοσώματα είναι οργανίδια που παρέχουν αναβολικές διεργασίες στο κύτταρο, δηλαδή τη σύνθεση πολυπεπτιδικών αλυσίδων πρωτεϊνών.

Σε ανεπαρκώς εξειδικευμένα και ταχέως αναπτυσσόμενα κύτταρα, εντοπίζονται κυρίως ελεύθερα ριβοσώματα. Σε εξειδικευμένα κύτταρα, τα ριβοσώματα βρίσκονται σε γρ. EPS. Η περιεκτικότητα σε RNA και, κατά συνέπεια, ο βαθμός πρωτεϊνικής σύνθεσης συσχετίζεται με τον αριθμό των ριβοσωμάτων. Αυτό συνοδεύεται από τάση για κυτταροπλασματική βασεοφιλία, δηλαδή ικανότητα χρώσης με βασικές βαφές.

Σε ορισμένους τύπους κυττάρων, το κυτταρόπλασμα είναι πιο βασεόφιλο από ό,τι σε άλλους. Η βασοφιλία μπορεί να είναι διάχυτη ή τοπική. Με τη χρήση ηλεκτρονικής μικροσκοπίας διαπιστώθηκε ότι η τοπική βασεοφιλία δημιουργείται από τον γρ. EPS, δηλαδή ριβοσώματα που συνδέονται με τις μεμβράνες του. Παραδείγματα τέτοιας εστιακής βασεοφιλίας είναι: το κυτταρόπλασμα ενός νευρώνα, ο βασικός πόλος του αδενικού επιθηλίου των τερματικών τμημάτων του εξωκρινούς τμήματος του παγκρέατος, κύτταρα που παράγουν πρωτεΐνη των σιελογόνων αδένων. Η διάχυτη βασοφιλία οφείλεται στα ελεύθερα ριβοσώματα. Βασοφιλία ανιχνεύεται επίσης σε περίπτωση συσσώρευσης στο κυτταρόπλασμα εγκλεισμάτων ή μεγάλου αριθμού λυσοσωμάτων με όξινα περιεχόμενα. Σε αυτές τις περιπτώσεις είναι ορατή η βασεόφιλη χρώση.

Εάν βρείτε κάποιο σφάλμα, επισημάνετε ένα κομμάτι κειμένου και κάντε κλικ Ctrl+Enter.