A halak vízi élőhelyéhez való alkalmazkodás jellemzői. Alkalmazkodás a vízi környezethez

Halak - a vízi környezet lakói

A halak vízben élnek, a víznek jelentős a sűrűsége, és nehezebb benne mozogni, mint a levegőben.

Milyen halnak kell lennie ahhoz, hogy túlélje a vízi környezetben?

A halakra jellemzőek:

  • Felhajtóerő
  • racionalizálása
  • Csúszás
  • Fertőzés elleni védelem
  • Tájékozódás a környezetben

Felhajtóerő

  1. Orsó alakú test
  2. A test oldalról összenyomott, áramvonalas
  3. Uszonyok

Racionalizálás és csúsztatás:

Csempézett mérleg

germicid nyálka

A hal mozgási sebessége

A leggyorsabb hal vitorláshal.Gyorsabban úszik, mint egy gepárd fut.

Egy vitorlás hal sebessége 109 km/h (gepárdnál 100 km/h)

Merlin - 92 km/h

Hal - wahoo - 77,6 km / h

Pisztráng - 32 km / h gyorsabb, mint a csuka.

Madder - 19 km/h-val gyorsabb

Csuka - 21 km/h

Karas - 13 km/h

És tudtad, hogy…

A halak ezüstfehér színe és a pikkelyek csillogása nagymértékben függ a bőrben található guanintól (aminosav, a fehérjék bomlásterméke), színe a hal életkörülményeitől, életkorától és egészségi állapotától függően változik. .

A legtöbb hal ezüstös színű, ugyanakkor a has világos, a háta pedig sötét. Miért?

Védelem a ragadozók ellen - sötét hát és világos has

A halak érzékszervei

Látomás

A halszemek csak közelről látnak a lapos szaruhártya közelében található gömblencse miatt, amely a vízi környezetben való látáshoz való alkalmazkodás. Általában a halak szemei ​​1 m-re vannak „beállítva” látásra, de a simaizomrostok összehúzódása miatt a lencse visszahúzható, amivel akár 10-12 m távolságra is látható.

2) Német ichtiológusok (a halakat tanulmányozó tudósok) azt találták, hogy a halak jól megkülönböztetik a színeket, pl. és piros.

A lepényhal megkerüli a vörös, világoszöld, kék és sárga hálót. De a hal valószínűleg nem látja a szürke, sötétzöld és kék hálókat.

Illat és íz

1) A halak ízlelőszervei a szájban, az ajkakon, a fejbőrön, a testen, az antennákon és az uszonyokon találhatók. Ezek határozzák meg mindenekelőtt a víz ízét.

2) A szaglószervek páros zsákok a koponya elülső részén. Kifelé orrlyukakkal nyílnak. A halak szaglása 3-5-ször finomabb, mint a kutyáké.

A halak létfontosságú anyagainak jelenléte 20 km távolságból megállapítható. A lazac a torkolatától 800 km-re megérzi az őshonos folyó illatát

Oldalsó vonal

1) A hal oldalain egy speciális szerv fut végig - az oldalvonal. Egyensúlyi szervként és a térben való tájékozódásra szolgál.

Meghallgatás

Karl Frisch tudós nemcsak a látást, hanem a halak hallását is tanulmányozta. Észrevette, hogy a kísérletezésre szánt vak halak mindig a felszínre törnek, amikor meghallották a sípot. A Halak nagyon jól hallanak. A fülüket belső fülnek nevezik, és a koponyában található.

Norvég tudósok azt találták, hogy egyes halfajok képesek megkülönböztetni a 16 és 0,1 Hz közötti hangrezgéseket. Ez 1000-szer nagyobb, mint az emberi fül érzékenysége. Ez a képesség segíti a halat abban, hogy jól navigáljon sáros vízben és nagy mélységben.

Sok hal hangot ad ki.

A Sciens dorombol, morog, nyikorog. Amikor egy tudományos csapat úszik 10-12 m mélységben, süllyedés hallatszik

Tengerészgyalogos – sziszeg és károg

A trópusi lepényhal hárfa hangját adják, harangoznak

Beszélj, mint a hal

Sötét ponty - Khryap-khryap

Könnyű croaker - próbáld-try-try

Guineai kakas - track-track-track vagy ao-ao-xrr-xrr-ao-ao-hrr-hrr

Folyami harcsa - oink-oink-oink

Tengeri ponty - háp-háp-háp

Sprotni - u-u-u-u-u-u

Tőkehal - csirip-csirip-csirip (halkan)

Hering - halkan suttog (tsh - tsh-tsh)

A halak vízi élethez való alkalmazkodása mindenekelőtt a test áramvonalas alakjában nyilvánul meg, amely mozgás közben a legkisebb ellenállást okozza. Ezt elősegíti a nyálkával borított pikkelytakaró. A farokúszó, mint mozgásszerv, valamint a mell- és hasúszók kiváló manőverezhetőséget biztosítanak a halaknak. Az oldalvonal lehetővé teszi a magabiztos navigálást még sáros vízben is anélkül, hogy akadályokba ütközne. A külső hallószervek hiánya jó hangterjedést okoz a vízi környezetben. A halak látása lehetővé teszi számukra, hogy ne csak azt látják, ami a vízben van, hanem a parton fenyegető veszélyt is. A szaglás lehetővé teszi a zsákmány (például cápák) nagy távolságból történő észlelését.

A légzőszervek, a kopoltyúk alacsony oxigéntartalmú (levegőhöz képest) körülmények között látják el a szervezetet oxigénnel. Az úszóhólyag a hidrosztatikus szerv szerepét tölti be, lehetővé téve a halak számára a testsűrűség fenntartását különböző mélységekben.

A megtermékenyítés külsőleg történik, kivéve a cápákat. Egyes halak élve születtek.

Mesterséges tenyésztést alkalmaznak a vándorhalak populációjának helyreállítására a vízierőművekkel rendelkező folyókban, elsősorban a Volga alsó szakaszán. Az ívásra induló termelőket a gátnál fogják, az ivadékokat zárt tározókban neveltetik, és a Volgába engedik.

A pontyot kereskedelmi célokra is tenyésztik. Az ezüstponty (letöri az egysejtű algákat) és az amur (víz alatti és felszíni növényzetből táplálkozik) minimális takarmányozási költséggel teszi lehetővé a termékek előállítását.


A halak sokfélesége mellett mindannyian nagyon hasonló külső testfelépítéssel rendelkeznek, mivel ugyanabban a környezetben élnek - vízben. Ezt a közeget bizonyos fizikai tulajdonságok jellemzik: nagy sűrűség, az arkhimédeszi erő hatása a benne elmerült tárgyakra, megvilágítás csak a legfelső rétegekben, hőmérséklet-stabilitás, oxigén csak oldott állapotban és kis mennyiségben.

A halak TESTFORMÁJA olyan, hogy maximális hidrodinamikus olyan tulajdonságok, amelyek lehetővé teszik a víz ellenállásának legnagyobb mértékű leküzdését. A vízben való mozgás hatékonyságát és sebességét a külső szerkezet következő jellemzői érik el:

Áramvonalas test: hegyes elülső test; nincsenek éles átmenetek a fej, a test és a farok között; nincsenek hosszú elágazó kinövések a testen;

Sima bőr, apró pikkelyekkel és nyálkával borított; a mérleg szabad szélei hátrafelé irányulnak;

Széles felületű uszonyok jelenléte; ebből két pár uszony - mellkasi és hasi igazi végtagok.

LÉGZŐRENDSZER - kopoltyúk nagy gázcseretérrel rendelkezik. A kopoltyúkban a gázcserét a oxigén és szén-dioxid diffúziója gáz a víz és a vér között. Ismeretes, hogy az oxigén diffúziója vizes közegben körülbelül 10 000-szer lassabb, mint a levegőben. Ezért a halak kopoltyúi úgy vannak kialakítva és működnek, hogy növeljék a diffúzió hatékonyságát. A diffúziós hatékonyságot a következő módon érjük el:

A kopoltyúk nagy száma miatt nagyon nagy területtel rendelkeznek a gázcserére (diffúzióra). kopoltyúszálak minden kopoltyúíven ; minden egyes

a kopoltyúlebeny viszont sokra ágazik kopoltyúlemezek; jó úszóknál a gázcsere területe 10-15-ször nagyobb hímezze meg a test felületét;

A kopoltyúlemezek nagyon vékony falúak, körülbelül 10 mikron vastagok;

Minden kopoltyúlemez tartalmaz nagyszámú kapillárisok, amelyek falát csak egy sejtréteg alkotja; a kopoltyúlemezek és a kapillárisok falának vékonysága meghatározza az oxigén és a szén-dioxid diffúziójának rövid útját;

A munka miatt nagy mennyiségű vizet pumpálnak át a kopoltyúkon." kopoltyúszivattyú„csontos halakban és taláros szellőzés- különleges légzési módszer, amelyben a hal tátott szájjal úszik és kopoltyúfedő; kos szellőztetés - porcos halak kedvelt légzési módja ;

Elv ellenáram: a víz mozgásának iránya a kopoltyúkon keresztül a lemezek és a vér mozgásának iránya a kapillárisokban ellentétes, ami növeli a gázcsere teljességét;

A halak vére az eritrociták összetételében hemoglobint tartalmaz, ezért a vér 10-20-szor hatékonyabban veszi fel az oxigént, mint a víz.

A halak vízből történő oxigénkivonásának hatékonysága sokkal magasabb, mint az emlősöké a levegőből. A halak az oldott oxigén 80-90%-át vonják ki a vízből, míg az emlősök csak 20-25%-át vonják ki a belélegzett levegőből.

A vízben állandó vagy szezonális oxigénhiányos körülmények között élő halak felhasználhatják a levegő oxigénjét. Sok faj egyszerűen lenyel egy légbuborékot. Ezt az injekciós üveget vagy a szájban kell tartani, vagy le kell nyelni. Például egy pontynál a kapilláris hálózatok erősen kifejlődnek a szájüregben, ahová az oxigén a buborékból jut be. A lenyelt fiola áthalad a beleken, és onnan az oxigén a bélfal kapillárisaiba jut cickók, cickók, pontyok). Ismert csoport labirintus halak amelyben a szájüregben redőrendszer (labirintus) található. A labirintus falai bőségesen ellátottak kapillárisokkal, át mely oxigén kerül a vérbe a lenyelt légbuborékból.

tüdőhal és lebenyúszójú hal van egy vagy két tüdeje , a nyelőcső és az orrlyukak kiemelkedéseként fejlődik, lehetővé téve a levegő belélegzését csukott szájjal. A levegő bejut a tüdőbe, és a falakon keresztül a vérbe.

A gázcsere érdekes jellemzői az Antarktiszon jeges, vagy fehérvérű hal akiknek nincs vörösvértest és hemoglobin a vérében. Hatékonyan hajtják végre a diffúziót a bőrön keresztül, tk. bőr és uszonyok gazdagon ellátva hajszálerekkel. Szívük háromszor nehezebb, mint a közeli hozzátartozóké. Ezek a halak az antarktiszi vizekben élnek, ahol a víz hőmérséklete körülbelül -2 o C. Ezen a hőmérsékleten az oxigén oldhatósága sokkal magasabb, mint a meleg vízben.

ÚSZÓHÓLYAG - a csontos halak speciális szerve, amely lehetővé teszi a test sűrűségének megváltoztatását, és ezáltal a bemerülés mélységének szabályozását.

A TESTSZÍN nagymértékben láthatatlanná teszi a halat a vízben: a hát mentén a bőr sötétebb, a hasoldal világos, ezüstös. Felülről a hal észrevehetetlen a sötét víz hátterében, alulról összeolvad a víz ezüstös felszínével.

Az óceánok hideg és sötét mélyén olyan nagy a víznyomás, hogy egyetlen szárazföldi állat sem tudna ellenállni neki. Ennek ellenére vannak olyan lények, amelyek képesek voltak alkalmazkodni az ilyen körülményekhez.
A tengerben számos biotóp található. A tengeriben mélységek A trópusi övezetben a víz hőmérséklete eléri az 1,5-5 ° C-ot, a sarki régiókban nulla alá süllyedhet.
Nagy változatosság Az életformák a felszín alatt olyan mélységben jelennek meg, ahol a napfény még képes befogadni, lehetővé teszi a fotoszintézist, és ezáltal életet ad a növényeknek, amelyek a tengerben a trofikus lánc kezdeti elemei.
Összehasonlíthatatlanul több állat él a trópusi tengerekben, mint a sarkvidéki vizekben. Minél mélyebbre megy, a fajdiverzitás szegényebb, kevesebb a fény, hidegebb a víz, nagyobb a nyomás. Kétszáz-ezer méter mélységben körülbelül 1000 halfaj él, ezer-négyezer méter mélységben pedig csak százötven faj.
A háromszáz-ezer méter mélységű vizek övét, ahol szürkület uralkodik, mezopelágiálisnak nevezik. Több mint ezer méteres mélységben már beáll a sötétség, itt nagyon gyenge a víz izgalma, a nyomás eléri az 1 tonna 265 kilogrammot négyzetcentiméterenként. Ilyen mélységben élnek a Myobiotis nemzetségbe tartozó mélytengeri garnélarák, a tintahalak, a cápák és más halak, valamint számos gerinctelen.

VAGY TUDOD, HOGY...

A merülési rekord a porcos basogigasu halé, amelyet 7965 méteres mélységben észleltek.
A legtöbb nagy mélységben élő gerinctelen fekete színű, és a legtöbb a mélytengeri halak barnák vagy feketék. Ennek a védő színnek köszönhetően elnyelik a mély vizek kékes-zöld fényét.
Sok mélytengeri halnak van levegővel töltött úszóhólyagja. És mindeddig a kutatók nem értik, hogyan bírják ezek az állatok a víz hatalmas nyomását.
Egyes mélytengeri horgászfajok hímjei szájon át tapadnak a nagyobb nőstények hasához, és hozzátapadnak. Ennek eredményeként a férfi egy életen át kötődik a nőstényhez, az ő költségén táplálkozik, még közös keringési rendszerük is van. A nősténynek pedig ennek köszönhetően nem kell hímet keresnie az ívási időszakban.
A Brit-szigetek közelében élő mélytengeri tintahal egyik szeme sokkal nagyobb, mint a második. Egy nagy szem segítségével navigál a mélységben, a második szemet pedig a felszínre emelkedésekor használja.

A tenger mélyén örök szürkület uralkodik, de ezen biotópok számos lakója különböző színekben izzik a vízben. A ragyogás segít nekik partnert, zsákmányt vonzani, és elriasztani az ellenségeket is. Az élő szervezetek ragyogását biolumineszcenciának nevezik.
BIOLUMINESZTIKA

A sötét tengermélységben élő számos állatfaj saját fényt bocsát ki. Ezt a jelenséget az élő szervezetek látható fényének, vagy biolumineszcenciának nevezik. A luciferáz enzim okozza, amely katalizálja a fény-luciferin reakció során keletkező anyagok oxidációját. Ezt az úgynevezett "hideg fényt" az állatok kétféleképpen hozhatják létre. A biolumineszcenciához szükséges anyagok, amelyek testükben vagy a világító baktériumok testében találhatók. Az európai horgászhalnál a végén a hólyagokban található fénykibocsátó baktériumok növekedni fognak hátúszó a száj előtt. A baktériumoknak oxigénre van szükségük, hogy világítsanak. Ha a hal nem kíván fényt kibocsátani, elzárja azokat az ereket, amelyek a baktériumok lakóhelyére vezetnek a testben. A foltos szikehal (Pryobuchiernatm paireimus) baktériumok milliárdjait hordozza a szeme alatt speciális tasakokban, a speciális bőrredők segítségével a hal a kibocsátott fény intenzitásának szabályozásával teljesen vagy részben lezárja ezeket a tasakokat. A ragyogás fokozása érdekében sok rákfélének, halnak és tintahalnak speciális lencséi vagy fényvisszaverő sejtrétegei vannak. A mélység lakói különböző módon használják a biolumineszcenciát. A mélytengeri halak különböző színekben világítanak. Például a bordás-nyír fotoforai zöldes színt, az asztronész fotoforjai pedig ibolya-kék színt bocsátanak ki.
TÁRSKERESÉS
A mélytengeri lakosok különféle módokon folyamodnak ahhoz, hogy a sötétben partnert vonzanak. Ebben fontos szerepe van a fénynek, a szagnak és a hangnak. Annak érdekében, hogy ne veszítsék el a nőstényt, a hímek még speciális trükköket is bevetnek. Érdekes az erdővidéki hímek és nőstények kapcsolata. Az európai horgászhal életét jobban tanulmányozták. Ennek a fajnak a hímjei általában probléma nélkül találnak egy nagy nőstényt. Nagy szemükkel észreveszik jellegzetes fényjelzéseit. Miután talált egy nőstényt, a hím szilárdan ragaszkodik hozzá, és a testéhez nő. Ettől kezdve kötődő életmódot folytat, még a nőstény keringési rendszerén keresztül is táplálkozik. Amikor egy nőstény horgászhal lerakja petéit, a hím mindig készen áll a megtermékenyítésre. Más mélytengeri halak, például a gonostoma hímjei is kisebbek, mint a nőstények, néhányuknak jól fejlett szaglásuk van. A kutatók úgy vélik, hogy ebben az esetben a nőstény szagú nyomot hagy maga után, amelyet a hím talál. Néha az európai horgászhal hímjeit a nőstények szaga alapján is megtalálják. A vízben a hangok nagy távolságra terjednek. Éppen ezért a háromfejűek és a varangyszerűek hímjei sajátos módon mozgatják uszonyaikat, és olyan hangot adnak ki, aminek fel kell hívnia a nőstény figyelmét. A varangyhalak szarvakat adnak ki, amelyeket "boop"-ként továbbítanak.

Ilyen mélységben nincs fény, és a növények nem nőnek itt. A tenger mélyén élő állatok csak ugyanazokra a mélytengeri lakosokra vadászhatnak, vagy dögöt és bomló szerves maradványokat fogyaszthatnak. Sokan közülük, például a holoturiánusok, a tengeri csillagok és a kagylók olyan mikroorganizmusokkal táplálkoznak, amelyeket kiszűrnek a vízből. A tintahal általában rákféléket zsákmányol.
Sok mélytengeri hal megeszi egymást, vagy kis zsákmányra vadászik saját magának. A puhatestűekkel és rákfélékkel táplálkozó halaknak erős fogaknak kell lenniük, hogy összetörjék a zsákmány puha testét védő héjakat. Sok halnak van egy csali közvetlenül a szája előtt, amely világít és vonzza a zsákmányt. Amúgy, ha érdekel egy online bolt állatoknak. kapcsolatba lépni.

T]ol fizikai tulajdonságok a víz a halak életében óriási. A víz szélességéből: nagyrészt a mozgás körülményei, a halak be. víz. A víz optikai tulajdonságai és a benne lebegő részecskék tartalma egyaránt befolyásolja a látószerveik segítségével tájékozódó halak vadászati ​​körülményeit, valamint az ellenségtől való védekezés feltételeit.
A víz hőmérséklete nagymértékben meghatározza a halak anyagcsere-folyamatainak intenzitását. Hőmérséklet-változások sokaknál; esetekben természetes irritáló hatásúak, amelyek meghatározzák az ívás kezdetét, a vándorlást stb. Egyéb fizikai és Kémiai tulajdonságok víz, például sótartalom, telítettség; az oxigénnek, a viszkozitásnak is nagy jelentősége van.
A VÍZ SŰRŰSÉGE, VISZKOZITÁSA, NYOMÁSA ÉS MOZGÁSA.
A HALAK MOZGÁSÁNAK MÓDSZEREI
A halak a levegőnél sokkal sűrűbb és viszkózusabb környezetben élnek; ez szerkezetükben, szerveik funkcióiban és viselkedésükben számos jellemzővel függ össze.
A halak mind álló, mind folyó vízben is képesek mozogni. A víz mozgása – mind a transzlációs, mind az oszcilláló – igen jelentős szerepet játszik a halak életében. A halak különböző módon és sebességgel képesek mozogni a vízben. Ez összefügg a test formájával, az uszonyok szerkezetével és a halak szerkezetének néhány egyéb jellemzőjével.
A test alakja szerint a halak többféle típusra oszthatók (2. ábra):. ¦
  1. Torpedó alakú - a legjobb úszók, a vízoszlop lakói.Ebbe a csoportba tartozik a makréla, a márna, a heringcápa, a lazac stb.
  2. Nyíl alakú és yy - közel az előzőhöz, de a test megnyúltabb, és a páratlan uszonyok hátra vannak tolva. Jó úszók, a vízoszlop lakói - vízköpő, ituka.
  3. Oldalról lapított - ez a típus változik a leginkább. Általában a következőkre osztják: a) keszegszerű, b) holdhal típusú és c) lepényhal típusú. Az élőhelyi viszonyoktól függően az ebbe a típusba tartozó halak is igen változatosak - a vízoszlop lakóitól (holdhal) a fenékig (keszeg) vagy a fenékig (lepényhal).
- * 4. 3 m e v i d i d y y - a test erősen megnyúlt, keresztmetszete csaknem kerek; általában a bozótosok lakói - angolnák, tengeri tűk stb.
  1. L e i t vidi y y - testről. , erősen megnyúlt és lapított fc oldalak. Rossz úszók evezőkirály - kegalecus. Trachy-pterus és mások. . . ,'(
  2. Gömb alakú és - teste majdnem gömbölyű, a farokúszó általában gyengén fejlett - bokszhal, néhány gömbhal stb.,
Az összes ilyen típusú haltestforma természetesen átmenetekkel kapcsolódik egymáshoz. Például a közönséges tüske - Cobitis taenia L. - köztes helyet foglal el a kígyózó és a szalagszerű típusok között. -
^i^shchrg^shgaa^rshgtgos^ferde mozgás biztosított
9

Rizs. 2. Különböző típusú haltestforma:
/ - söpört (garfish); 2 - torpedó alakú (makréla); 3 - oldalról lapított, keszegszerű (közönséges keszeg); 4 - hal-hold típusa (holdhal);
5 - lepényhal típusa (folyami lepényhal); 6 - szerpentin (anna); 7 - szalagszerű (heringkirály); 8 - gömb alakú (test) 9 - lapos (lejtős)
  1. Lapos - a test lapított dorsoventrally különböző sugarak, ördöghal.
a hal teste mentén elmozduló hullám hatására az egész testet meghajlítva (3. ábra). Más halak az uszonyok oszcilláló mozgása miatt mozdulatlan testtel mozognak - anális, mint például az elektromos angolna - Electrophorus eiectricus L., vagy hátul, mint egy iszaphal
Shi
"shish
q (H I
IVDI
SHCHSHCH
:5
Rizs. 3. Mozgásmódok: felül - angolna; lent - tőkehal. Láthatod, hogyan megy át a hullám a hal testén (Gray, 1933-ból)
Atnia calva L. A lepényhal úszik, oszcilláló mozgást végez egyszerre a hát- és az anális úszókkal. A korcsolyában az úszást a nagymértékben megnagyobbodott mellúszók oszcilláló mozgása biztosítja (4. ábra).

Rizs. 4. Az uszonyos halak mozgása: anális (elektromos angolna) vagy mellkasi (ray) (Norman, 195 8)
A farokúszó főként a test végének gátló mozgását bénítja és gyengíti a fordított áramlatokat. A cselekvés jellege szerint a halak farkát általában a következőkre osztják: 1) izobatikus, ahol a felső és az alsó lebeny egyenlő méretű; hasonló típusú farok található makrélában, tonhalban és sok másban; 2) e és ibatic, amelyekben a felső lebeny jobban fejlett, mint az alsó; ez a farok megkönnyíti a felfelé irányuló mozgást; ez a fajta farok a cápákra és a tokokra jellemző; 3) hipobatikus, amikor a farok alsó lebenye fejlettebb, mint a felső lebeny, és elősegíti a lefelé irányuló mozgást; hipobatikus farok található a repülőhalakban, a keszegekben és néhány másban (5. ábra).


Rizs. 5. Különböző típusú farok a halakban (balról jobbra): epibatikus, izobatikus, hipobatikus
A mélységi kormányok fő funkcióját a halakban a mellkasi, valamint a hasi dyatok látják el. Segítségükkel részben a halak vízszintes forgatása is megvalósul. A párosítatlan uszonyok (hát- és anális uszonyok), ha nem látják el a transzlációs mozgás funkcióját, a hal fel-le fordulásának elősegítésére korlátozódnak, és csak részben a stabilizáló gerincek szerepére (Vasnetsov, 1941).
A test többé-kevésbé hajlításának képessége természetesen összefügg azzal. a szerkezete. A sok csigolyával rendelkező halak jobban meghajlíthatják a testet, mint a kevés csigolyával rendelkező halak. A csigolyák száma a halakban a holdhalak 16-tól az övhalak 400-ig terjed. Ezenkívül a kis pikkelyű halak nagyobb mértékben meghajlíthatják a testüket, mint a nagy pikkelyek.
A víz ellenállásának leküzdése érdekében rendkívül fontos, hogy minimálisra csökkentsük a test súrlódását a vízen. Ezt úgy érjük el, hogy a felületet a lehető legnagyobb mértékben kisimítjuk és megfelelő súrlódáscsökkentő szerekkel kenjük. Általában minden hal bőrén nagyszámú serleg mirigy van, amelyek nyálkát választanak ki, amely keni a test felületét. A halak közül a legjobb úszónak torpedó alakú teste van.
A halak mozgási sebessége összefügg a hal biológiai állapotával, különösen a nemi mirigyek érettségével. A víz hőmérsékletétől is függenek. Végül a hal mozgási sebessége változhat attól függően, hogy a hal csapatban vagy egyedül mozog. Néhány cápa, kardhal,
tonhal. Kékcápa - Carcharinus gtaucus L. - körülbelül 10 m / s sebességgel mozog, tonhal - Thunnus tynnus L. - 20 m / s sebességgel, lazac - Salmo salar L. - 5 m / s. A hal abszolút sebessége a méretétől függ.’ Ezért a különböző méretű halak mozgási sebességének összehasonlításához általában a sebességi együtthatót használják, amely az abszolút mozgási sebesség osztásának hányadosa.
hal a hosszának négyzetgyökénél
A nagyon gyorsan mozgó halak (cápa, tonhal) sebességtényezője körülbelül 70. A gyorsan mozgó halak (lazac,

Rizs. 6. A repülőhalak mozgásának vázlata felszállás közben. Oldalnézetből és felülnézetből (Shuleikinből, 1953),


makréla) együtthatója 30-60; közepesen gyors (hering, tőkehal, márna) - 20-30; lassú (például keszeg) - QX 10-20; lassú. ) - kevesebb, mint 5.
/ Az áramló vízben jól úszók testükben / alakjukban / némileg különböznek az állóvízben jól úszóktól, különösen / a méhnyaknál a farokcsont általában / sokkal magasabb, és "rövidebb, mint a másodikban. Például Összehasonlíthatja a pisztráng farokcsontjának alakját, amely alkalmazkodott a gyors áramlású vízben élni, és a makrélát - a lassan mozgó és pangó tengervizek lakója.
Gyors úszás, zuhatagok és szakadások leküzdése, a halak elfáradnak. Nem tudnak sokáig úszni pihenés nélkül. A vérben nagy feszültség esetén a tejsav felhalmozódik a vérben, ami aztán pihenés közben eltűnik. Néha például a halak a haljáratokon áthaladva annyira elfáradnak, hogy ha áthaladtak rajtuk, el is halnak (Biask, 1958; stb.). Kapcsolatban. Ezért a haljáratok kialakításakor megfelelő pihenőhelyeket kell biztosítani bennük a halak számára.
A halak között vannak olyan képviselők, akik alkalmazkodtak egyfajta légi repüléshez. Ez a legjobb
az ingatlan repülőhalakban - Exocoetidae; valójában ez nem egy igazi repülés, hanem egy vitorlázórepülő szárnyalás. Ezeknél a halaknál a mellúszók rendkívül erősen fejlettek, és ugyanazt a funkciót látják el, mint egy repülőgép vagy vitorlázó repülőgép szárnyai (6. ábra). A fő motor, amely repülés közben adja meg a kezdeti sebességet, a farok és mindenekelőtt az alsó penge. A víz felszínére kiugrott repülőhal egy ideig siklik a vízfelszín felett, oldalra terelő gyűrűhullámokat hagyva maga után. Abban az időben, amikor a repülő hal teste a levegőben van, és csak a farka marad a vízben, továbbra is tovább növeli a sebességét, aminek növekedése csak akkor áll meg, ha a hal teste teljesen elválik a víz felszínétől. a víz. Egy repülő hal körülbelül 10 másodpercig tud a levegőben maradni, és ugyanakkor több mint 100 mérföldet repül.
A repülőhalak a repülést védőeszközként fejlesztették ki, amely lehetővé teszi a halak számára, hogy elkerüljék az őket üldöző ragadozókat – tonhalat, korifént, kardhalat stb. 7. ábra). Ezek kis halak, legfeljebb 9-10 cm hosszúak, édesvizekben laknak. Dél Amerika. Kiugranak a vízből, és akár 3-5 m-ig megnyúlt mellúszó hullám segítségével repülnek.. Bár a repülő charadinida mellúszói kisebbek, mint az Exocoetidae családba tartozó repülőhalaké, a mellúszókat mozgató mellizmok sokkal fejlettebb. Ezek a characin halak csapkodó repüléshez alkalmazkodó izmai a vállöv nagyon erősen fejlett csontjaihoz kapcsolódnak, amelyek a madarak valamilyen mellkasi gerincét alkotják. A mellúszók izomtömege repülő lile állatoknál eléri a testtömeg 25%-át, míg a közeli rokonságban álló Tetragonopterus nemzetség nem repülő képviselőinél ez csak: 0,7%.
A víz sűrűsége és viszkozitása, mint ismeretes, elsősorban a sótartalomtól és a víz hőmérsékletétől függ. A vízben oldott sók mennyiségének növekedésével a sűrűsége nő. Éppen ellenkezőleg, a hőmérséklet emelkedésével (+ 4 ° C felett) a sűrűség és a viszkozitás csökken, és a viszkozitás sokkal erősebb, mint a sűrűség.
Az élő anyag általában nehezebb, mint a víz. Fajsúlya 1,02-1,06. A halak fajsúlya különböző típusok A. P. Andriyashev (1944) szerint a fekete-tengeri halak esetében 1,01 és 1,09 között változik. Következésképpen a halaknak, hogy a vízoszlopban maradhassanak, „különleges adaptációkkal kell rendelkezniük, amelyek, mint alább látni fogjuk, meglehetősen változatosak lehetnek.
A fő szerv, amellyel a hal szabályozni tudja

fajsúlyának, következésképpen bizonyos vízrétegekhez való bezártságának szabályozására az úszóhólyag. Csak néhány, a vízoszlopban élő halnak nincs úszóhólyagja. A cápáknak és néhány makrélának nincs úszóhólyagja. Ezek a halak csak az uszonyaik mozgásával szabályozzák helyzetüket egy adott vízrétegben.


Rizs. 7. Gasteropelecus haracin hal, amely csapkodó repüléshez alkalmazkodott:
1 - általános nézet; 2 - a vállöv felépítésének és az uszony elhelyezkedésének diagramja:
a - cleithrum; b -, hupercoracoideum; c - hypocoracoibeum; d - pte * rhygiophora; Az uszony d-sugarai (Sterba, 1959 és Grasse, 1958)
Az úszóhólyaggal rendelkező halakban, mint például a fattyúmakréla - Trachurus, zsinagóga - Crenilabrus és Ctenolabrus, déli foltos tőkehal - Odontogadus merlangus euxinus (Nordm.) stb., a fajsúly ​​valamivel kisebb, mint az úszás nélküli halaké hólyag, nevezetesen; 1,012-1,021. Az úszóhólyag nélküli halakban [tengeri rücskös - Scorpaena porcus L., stargazer - Uranoscopus scaber L., gébik - Neogobius melanostomus (Pall.) és N. "fluviatilis (Pall.) stb.] a fajsúly ​​1, 06-tól 1.09-ig.
Érdekes megjegyezni a kapcsolatot a hal fajsúlya és mobilitása között. Az úszóhólyaggal nem rendelkező halak közül a mozgékonyabb halak, mint például a szultánka - Mullus barbatus (L.) - (átlag 1,061), és a legnagyobbak - fenék, üreges, mint például a csillagvizsgáló. fajsúlya, amely átlagosan 1,085. Hasonló mintázat figyelhető meg az úszóhólyaggal rendelkező halakban. A halak aránya természetesen nem csak az úszóhólyag meglététől vagy hiányától függ, hanem a hal zsírtartalmától, a csontképződmények fejlettségétől (héj jelenléte) IT. d.
A hal aránya növekedésével, valamint év közben a zsírtartalmának és zsírtartalmának változása miatt változik. Tehát a csendes-óceáni heringben - Clupea harengus pallasi Val. - a fajsúly ​​a novemberi 1,045-től a februári 1,053-ig változik (Tester, 1940).
A legtöbb ősi halcsoportnál (a csontos halak közül szinte minden heringnél és ciprusféléknél, valamint tüdőhalnál, többúszójú halnál, csont- és porcos ganoidnál) az úszóhólyag egy speciális csatorna - ductus pneumaticus - segítségével kapcsolódik a belekhez. . A többi halban - süllő-, tőkehal- és egyéb * csontos halak, felnőtt állapotban az úszóhólyag és a belek kapcsolata nem őrződik meg.
Egyes heringeknél és szardellaféléknél például az óceáni heringnél - Clupea harengus L., sprattnál - Sprattus sprattus (L.), szardellanál - Engraulis encrasicholus (L.), az úszóhólyagnak két lyuk van. A ductus pneumaticus mellett a hólyag hátsó részén van egy külső nyílás is, amely közvetlenül az anális mögött nyílik (Svetovidov, 1950). Ez a lyuk lehetővé teszi a halak számára, hogy gyorsan merüljenek vagy emelkedjenek fel a mélységből rövid időn belül a felszínre, hogy eltávolítsák a felesleges gázt az úszóhólyagból. Ugyanakkor a mélybe süllyedő halban a testét érő víznyomás hatására felesleges gáz jelenik meg a buborékban, amely a hal süllyedésével nő. A külső nyomás meredek csökkenésével járó emelkedés esetén a buborékban lévő gáz hajlamos a lehető legnagyobb térfogatot elfoglalni, és ezzel összefüggésben a hal gyakran kénytelen azt is eltávolítani.
A felszínre úszó heringállományt gyakran a mélyből felszálló számos légbuborék segítségével lehet kimutatni. Az Adriai-tengerben, Albánia partjainál (Vlora-öböl stb.), amikor szardíniát fognak a fényben, az albán halászok pontosan megjósolják ennek a halnak a közeli megjelenését a mélyből az általa kibocsátott gázbuborékok megjelenésével. A halászok ezt mondják: „Megjelent a hab, és most megjelenik a szardínia” (G. D. Polyakov üzenete).
Az úszóhólyag gázzal telődése a nyitott hólyagú halaknál, és úgy tűnik, a legtöbb zárt hólyagú halnál nem azonnal a tojás elhagyása után következik be. Amíg a kikelt szabad embriók átmennek a nyugalmi szakaszon, a növények szárán lógnak vagy a fenéken fekszenek, az úszóhólyagban nincs gáz. Az úszóhólyagot kívülről lenyeli a gáz. Sok halnál a beleket a hólyaggal összekötő csatorna kifejlett állapotban hiányzik, lárváinak viszont megvan, és ezen keresztül töltődik fel gázzal az úszóhólyag. Ezt a megfigyelést a következő kísérlet is megerősíti. A süllőhal ikrájából olyan edényben keltek ki a lárvák, amelyben a víz felszínét a lárvákat át nem eresztő vékony háló választotta el a fenéktől. Természetes körülmények között a hólyag gázzal való feltöltése a süllőhalaknál a kikelés utáni második-harmadik napon következik be. A kísérleti edényben a halakat öt-nyolc napos korukig tartották, majd eltávolították a víz felszínétől elválasztó gátat. Ekkorra azonban megszakadt a kapcsolat az úszóhólyag és a belek között, és a hólyag telítetlen maradt gázzal. Így az úszóhólyag kezdeti gázzal való feltöltése mind a nyitott hólyagban, mind a legtöbb zárt úszóhólyagú halnál ugyanúgy történik.
A süllőben az úszóhólyagban lévő gáz akkor jelenik meg, amikor a hal eléri a körülbelül 7,5 mm-t. Ha addigra az úszóhólyag nem töltődik fel gázzal, akkor a már zárt hólyaggal rendelkező lárvák, még a gázbuborékok lenyelésére is képesek, túlcsordulnak a belükön, de a gáz már nem jut be a hólyagba, és a végbélnyílásukon keresztül távozik (Kryzhanovsky) , Disler és Smirnova, 1953).
Az érrendszerből (ismeretlen okokból) nem kerülhet gáz az úszóhólyagba mindaddig, amíg legalább néhány gáz kívülről be nem jut.
Az úszóhólyagban lévő gáz mennyiségének és összetételének további szabályozása különböző halakban többféleképpen történik Az úszóhólyag és a bél között összeköttetésben álló halakban a gáz áramlása és felszabadulása az úszóhólyagból a nagy mértékben a ductus pneumaticuson keresztül. Zárt úszóhólyagú halakban a kezdeti kívülről történő gáztöltés után a gáz mennyiségének és összetételének további változása következik be a felszabadulás és a vér általi felszívódás révén. Az ilyen halak a hólyag belső falán vannak. vörös test - rendkívül sűrűn átjárja a vér kapillárisok képződését. Tehát az angolna úszóhólyagjában elhelyezkedő két vörös testben 88 000 vénás és 116 000 artériás kapilláris található, amelyek teljes hossza 352 és 464 m. 3 Ugyanakkor az összes kapilláris térfogata a vörös testekben. az angolna mindössze 64 mm3, azaz nem több, mint egy csepp közepes méretű. A vörös test különböző halakban a kis foltoktól a hengeres mirigyhámból álló erős gázkiválasztó mirigyig változik. Néha a ductus pneumaticusos halakban is megtalálható a vörös test, de ilyenkor általában kevésbé fejlett, mint a zárt hólyagú halakban.

Az úszóhólyagban lévő gáz összetételétől függően a különböző halfajták és ugyanazon faj különböző egyedei különböznek egymástól. Tehát a csukló általában körülbelül 8% oxigént tartalmaz, a sügér - 19-25%, a csuka * - körülbelül 19%, a csótány - 5-6%. Mivel a keringési rendszerből főként oxigén és szén-dioxid tud behatolni az úszóhólyagba, általában ezek a gázok vannak túlsúlyban a feltöltött hólyagban; a nitrogén nagyon kis százaléka. Éppen ellenkezőleg, amikor a gázt eltávolítják az úszóhólyagból a keringési rendszeren keresztül, a hólyagban lévő nitrogén százalékos aránya drámaian megnő. Általános szabály, hogy a tengeri halak Az úszóhólyagban több oxigén van, mint az édesvízben. Nyilvánvalóan ennek oka elsősorban a zárt úszóhólyaggal rendelkező formák túlsúlya a tengeri halak között. Az úszóhólyag oxigéntartalma különösen magas a másodlagos mélytengeri halakban.
І
A halak úszóhólyagjában kialakuló gáznyomás ilyen vagy olyan módon általában a hallási labirintusba kerül (8. ábra).
Rizs. 8. Az úszóhólyag és a hallószerv kapcsolatának vázlata halakban (Kyle és Ehrenbaum, 1926; Wunder, 1936 és Svetovidova, 1937):
1 - óceáni hering Clupea harengus L. (heringszerű); 2 ponty Cyprinus carpio L. (ciprinidák); 3*- a Physiculus japonicus Hilgu-ban (tőkehalszerű)
Tehát a heringben, a tőkehalban és néhány más halban az úszóhólyag elülső része páros kinövésekkel rendelkezik, amelyek elérik a hártyával borított hallókapszulák nyílásait (a tőkehalban), vagy akár be is jutnak azok belsejébe (heringben). A ciprusfélékben a nyomás átvitele az úszóhólyagból a labirintusba az úgynevezett Weber-készülék segítségével történik - egy sor csont, amely összeköti az úszóhólyagot a labirintusszal.
Az úszóhólyag nemcsak a hal fajsúlyának megváltoztatására szolgál, hanem a külső nyomás nagyságát meghatározó szerv szerepét is betölti. Egyes halakban pl.
a legtöbb csótányban - Cobitidae, amely fenék életmódot folytat, az úszóhólyag nagymértékben lecsökkent, és a nyomásváltozásokat észlelő szerv funkciója a fő. A halak még enyhe nyomásváltozásokat is érzékelnek; viselkedésük megváltozik, amikor légköri nyomás pl zivatar előtt. Japánban egyes halakat kifejezetten erre a célra tartanak akváriumban, és viselkedésük változása alapján ítélik meg a közelgő időjárás-változást.
Egyes heringek kivételével az úszóhólyaggal rendelkező halak nem tudnak gyorsan eljutni a felszíni rétegekből a mélybe és vissza. Ebben a tekintetben a legtöbb gyors függőleges mozgást végző fajnál (tonhal, makréla, cápák) az úszóhólyag vagy teljesen hiányzik, vagy csökkent, és a vízoszlopban való visszatartás az izommozgások miatt történik.
Az úszóhólyag sok fenékhalnál is lecsökken, például sok gébnél - Gobiidae, blennies - Blenniidae, csótánynál - Cobitidae és néhány más. A fenékhalak húgyhólyagának csökkenése természetesen összefügg a test nagyobb hányadának biztosításával.Egyes közeli rokon halfajoknál az úszóhólyag gyakran eltérő mértékben fejlett.Például a gébek között egyesek nyílt tengeri halakat vezetnek. életmód (Aphya), jelen van, másokban, mint például a Gobius niger Nordm., csak a nyílt tengeri lárvákban marad meg, a gébekben, amelyek lárvái szintén bentikus életmódot folytatnak, mint például a Neogobius melanostomus (Pall.), az úszóhólyag. csökken és a lárvákban és az imágókban.
A mélytengeri halakban a nagy mélységben élő élet kapcsán az úszóhólyag gyakran elveszíti kapcsolatát a belekkel, hiszen hatalmas nyomás esetén a gáz kipréselődik a hólyagból. Ez még azokra a csoportokra is igaz, mint például az Opistoproctus és a heringrend Argentina, amelyekben a felszín közelében élő fajok ductus pneumaticus-szal rendelkeznek. Más mélytengeri halaknál az úszóhólyag teljesen lecsökkenhet, mint például néhány Stomiatoidei esetében.
A nagy mélységben való élethez való alkalmazkodás más nagyon komoly változásokat okoz a halakban, amelyeket nem közvetlenül a víznyomás okoz. Ezek az egyedi alkalmazkodások összefüggésbe hozhatók a természetes fény hiányával a mélyben (lásd 48. oldal), a táplálkozási szokásokkal (lásd 279. oldal), a szaporodással (lásd 103. o.) stb.
Eredetüknél fogva a mélytengeri halak heterogének; különböző rendekből származnak, gyakran egymástól távol. Ugyanakkor az átmenet ideje a mély-


. Rizs. 9. Mélytengeri halak:
1 - Cryptopsarus couesii (Q111.); (lábúszójú); 2-Nemichthys avocetta Jord et Gilb (aknéra hajlamos); .3 - Ckauliodus sloani Bloch et Schn, (heringszerű): 4 - Jpnops murrayi Gunth. (izzó szardella); 5 - Gasrostomus batrdl Gill Reder. (angolna); 6 -x4rgyropelecus ol/ersil (Cuv.) (világító szardella); 7 - Pseudoliparis amblystomopsis Andr. (perciformes); 8 - Caelorhynchus carminatus (jó) (hosszúfarkú); 9 - Ceratoscopelus maderensis (Lowe) (izzó szardella)

a vízi életmód e fajok különböző csoportjaiban nagyon eltérő. Az összes mélytengeri halat két csoportra oszthatjuk: ősi vagy valóban mélytengeri halakra és másodlagos mélytengeri halakra. Az első csoportba tartoznak az ilyen családokhoz tartozó fajok, esetenként alrendek és rendek, amelyek mindegyike alkalmazkodott a mélyben való élethez. A mélytengeri életmódhoz való alkalmazkodás ezekben a "halakban igen jelentős. Tekintettel arra, hogy a vízoszlop életkörülményei a mélységben szinte azonosak az egész világóceánon, az ősi mélytengeri halak csoportjába tartozó halak A tengeri halak gyakran nagyon elterjedtek (Andriyashev, 1953) Ebbe a csoportba tartoznak a horgászok - Ceratioidei, világító szardella - Scopeliformes, nagyszájúak - Saccopharyngiformes stb. (9. ábra).
A második csoport - másodlagos mélytengeri halak - olyan formákat foglal magában, amelyek mélyvízi természete történelmileg későbbi. Általában azok a családok, amelyekhez e csoport fajai tartoznak, főként halakat tartalmaznak. a kontinentális lépcsőn belül vagy a nyílt tengerben elterjedt. A másodlagos mélytengeri halak mélységi élethez való alkalmazkodása kevésbé specifikus, mint az első csoport képviselőinél, és az elterjedési terület sokkal szűkebb; egyiket sem terjesztik széles körben világszerte. A másodlagos mélytengeri halak általában a történelmileg fiatalabb csoportokba tartoznak, főként a sügér-szerűek - Perciferous. Mélytengeri képviselőit a Cottidae, Liparidae, Zoarcidae, Blenniidae és mások családjában találjuk.
Ha a kifejlett halaknál a fajsúlycsökkenést elsősorban az úszóhólyag biztosítja, akkor a halak ikrájában és lárváiban ez más módon érhető el (10. ábra). A nyílttengeri, azaz a vízoszlopban lebegő állapotban fejlődő petékben a fajsúly ​​csökkenést egy vagy több zsírcsepp (sok lepényhal), vagy a sárgájazacskó öntözése (vörös márna - Mullus) okozza, ill. egy nagy, kerek sárgája kitöltésével - perivitelline üreg [amur - Ctenopharyngodon idella (Val.)], vagy a héj duzzanata [nyolc minnow - Goblobotia pappenheimi (Kroy.)].
A nyílt tengeri tojásokban található víz százalékos aránya sokkal magasabb, mint a fenéktojásban. Tehát a nyílt tengeri Mullus kaviárban a víz az élősúly 94,7%-át teszi ki, míg az olvadék alsó petékjében lt; - Athedna hepsetus ¦ L. - a víz 72,7%, a gébben pedig a Neogobius melanostomus (Pall. ) - csak 62,5%.
A nyílt tengeri hal lárvái is sajátos alkalmazkodást fejlesztenek ki.
Mint ismeretes, minél nagyobb egy test területe a térfogatához és súlyához képest, annál nagyobb ellenállást fejt ki, amikor elmerül, és ennek megfelelően annál könnyebben tud egy adott vízrétegben tartózkodni. Az ilyen típusú, különféle tüskék és kinövések formájában lévő eszközök, amelyek növelik a test felszínét és segítik a vízoszlopban tartást, számos nyílt tengeri állatnál eltörnek, pl.


Rizs. 10. Nyílt tengeri halikra (nem pikkelyes):
1 - szardella Engraulus encrasichlus L.; 2 - Fekete-tengeri hering Caspialosa kessleri pontica (Eich); 3 - skygazer Erythroculter erythrop "erus (Bas.) (ciprinidák); 4 - vörös márna Mullus barbatus ponticus Essipov (perciformes); 5 - kínai süllő Siniperca chuatsi Bas. (perciformes); 6 - lepényhal Bothus (Rhombus) maeoticus (Pall.maeoticus) ) 7 kígyófej Ophicephalus argus warpachowskii Berg (kígyófej) (Kryzhanovsky, Smirnov és Soin, 1951 és Smirnov, 1953 szerint) *
hallárvákban (11. ábra). Így például az alsó ördöghal nyílt tengeri lárvájának - Lophius piscatorius L. - hosszú kinövései vannak a hát- és a hasúszókból, amelyek elősegítik a vízoszlopban való szárnyalást; hasonló változások az uszonyokban a Trachypterus lárvájában is megfigyelhetők. A holdhal lárvái -. Mota mola L. - hatalmas tüskék vannak a testükön, és kissé hasonlítanak egy megnagyobbodott plankton algára, Ceratiumra.
Egyes nyílt tengeri hal lárváinál felszínük növekedése a test erőteljes ellaposodása révén következik be, mint például a folyami angolna lárváinál, amelyek teste sokkal magasabb és laposabb, mint a felnőtteké.
Egyes halak lárváiban, például a vörös márna, még az embrió héjból való kiemelése után is erőteljesen fejlett zsírcsepp. hosszú ideje megtartja a hidrosztatikus szerv szerepét.

Más nyílt tengeri lárváknál a hidrosztatikus szerv szerepét a hátúszó-redő tölti be, amely egy hatalmas duzzadt, folyadékkal teli üreggé tágul. Ez megfigyelhető például a tengeri kárász lárváinál - Diplodus (Sargus) annularis L.
Az áramló vízben való élet a halakban számos speciális alkalmazkodáshoz kapcsolódik. Különösen gyors áramlást figyelünk meg a folyókban, ahol néha a víz mozgásának sebessége eléri a zuhanó test sebességét. A hegyvidéki folyókban a vízmozgás sebessége a fő tényező, amely meghatározza az állatok, köztük a halak eloszlását a patak mentén.
A folyó életéhez való alkalmazkodás az ichthyofauna különböző képviselőinek útján különböző módon történik. A sebes patak élőhelyének természete és az ehhez kapcsolódó alkalmazkodás szerint Hora (1930) hindu kutató a sebes patakokban élő összes halat négy csoportra osztja:
^1. Álló helyeken élő kis fajok: hordókban, vízesések alatt, holtágban stb. Ezek a halak szerkezetükben a legkevésbé alkalmazkodtak a sebes patak életéhez. Ennek a csoportnak a képviselői a Bystrianka - Alburnoides bipunctatus (Bloch.), a női harisnya - Danio rerio (Ham.) stb.
2. Jó úszók, erős gördült testtel, könnyen leküzdik a gyors áramlatokat. Ez sokakat tartalmaz folyóra néző kilátás: lazac - Salmo salar L., marinka - Schizothorax,


Rizs. 12. ábra. Folyói halak fenekéhez rögzíthető tapadókorongok: harcsa - Glyptothorax (balra) és Garra ciprusfélékről (jobbra) (Nog, 1933 és Annandab, 1919)
^ néhány ázsiai (Barbus brachycephalus Kpssl., Barbus "tor, Ham.) és afrikai (Barbus radcliffi Blgr.) márnafaj és sok más.
^.3. Kis fenékhal, általában a patak fenekének kövei között él, és kőről kőre úszik. Ezek a halak általában orsó alakúak, enyhén hosszúkás alakúak.
Ide tartozik - sok csótány - Nemachil "mi, guggon" - Gobio stb.
4. Speciális rögzítőszervű formák (szívók; tüskék), amelyek segítségével az alsó tárgyakhoz rögzítik (12. kép). Általában az ebbe a csoportba tartozó halak dorsoventralisan lapított testalkatúak. A szívás vagy az ajkakon (Garra és mások), vagy között alakul ki


Rizs. 13. Gyors folyású vizek (felső sor) és lassú folyású vagy állóvizek (alsó sor) különböző halainak keresztmetszete. Bal nappavo vveokhu - y-.o-
mellúszók (Glyptothorax), vagy a medenceúszók összeolvadásával. Ebbe a csoportba tartozik a Discognathichthys, a Sisoridae család számos faja, és egy sajátos trópusi család, a Homalopteridae stb.
Ahogy az áramlat lelassul, amikor a folyó felső szakaszáról az alsó szakaszra halad, halak kezdenek megjelenni a csatornában, nem alkalmazkodva a nagy áramlási sebességek leküzdéséhez, orsó, sör, sculpin; le A vizekben élő halakban
zu - keszeg, kárász, ponty, csótány, vörös - Lassú árammal, test
butperka. Az azonos magasságú halak laposabbak, és általában
Nem túl jó ÚSZÓK,
sebes folyók lakóiként (13. kép). Természetes, hogy a halak testének alakja a folyó felső folyásától az alsó szakasz felé haladva, az áramlás sebességének fokozatos változásával társul. A folyónak azokon a helyein, ahol az áramlás lelassul, olyan halakat tartanak, amelyek nem alkalmazkodtak a sebes patak életéhez, míg a rendkívül gyors vízmozgású helyeken csak az áramlás leküzdésére alkalmas formákat őriznek meg; a sebes patak tipikus lakói a reofilek, Van dem Borne a halak patak menti eloszlását felhasználva külön szakaszokra osztja Nyugat-Európa folyóit;
  1. a patak sebes folyású, sziklás fenekű pisztráng-hegyi részének területét gördült testű halak jellemzik (pisztráng, egerész, menyecske, sculpin);
  2. márna szakasz - lapos áram, ahol az áramlási sebesség még mindig jelentős; vannak már magasabb testű halak, mint például márna, dacska stb.;?,
  3. a keszeg áramlási szakasza lassú, a talaj részben iszapos, részben homokos, a csatornában víz alatti növényzet jelenik meg, oldalról lapított testű halak, mint keszeg, csótány, rúd stb.
Természetesen nagyon nehéz határt húzni ezen különálló ökológiai területek és egyes halak másokkal való helyettesítése között.
általában nagyon fokozatosan fordul elő, de általában a Born által körvonalazott területek a legtöbb hegyi táplálékú folyóban elég egyértelműen kiemelkednek, és az általa az európai folyókra kialakított minták Amerika és Ázsia és Afrika folyóiban egyaránt megmaradnak.
(^(^4gt; ugyanazon faj folyó és állóvízben élő formái különböznek az áramláshoz való alkalmazkodóképességükben. Például a Bajkálból származó ősz - Thymallus arcticus (Pall.) - magasabb testű és hosszabb farokszárú, míg az angarai fajok képviselői alacsonyabb testűek és rövid farkúak, ami a jó úszókra jellemző. A folyami halak gyengébb fiatal példányai (márna, csótány) általában alacsonyabb terete testtel és rövidebb farokkal rendelkeznek. a felnőttekhez képest.Ezen kívül általában a hegyi folyókban az imágók, nagyobb és erősebb egyedek a folyásirányban maradnak, mint a fiatal egyedek.Ha a folyó felfelé halad, akkor az azonos fajhoz tartozó egyedek átlagos mérete, például a tarajos farkú, ill. A tibeti szarvasok mindegyike megnövekszik, és a legnagyobb egyedek a faj elterjedésének felső határa közelében figyelhetők meg (Turdakov, 1939).
UB A folyó áramlatai nemcsak mechanikusan, hanem közvetve, egyéb tényezőkön keresztül is hatnak a hal szervezetére. A gyors folyású víztesteket általában az oxigénnel való túltelítettség jellemzi. Ezért a reofil halak egyúttal oxifilek is, azaz oxigénkedvelőek; és fordítva, a lassú folyású vagy állóvizekben élő halak általában alkalmazkodnak a különböző oxigénviszonyokhoz, és jobban tolerálják az oxigénhiányt. . -
Az áramlat, amely befolyásolja a patak fenekének jellegét, így a fenékélet jellegét, természetesen befolyásolja a halak táplálkozását. Tehát a folyók felső szakaszán, ahol a talaj elmozdíthatatlan blokkokat alkot. általában gazdag perifiton* alakulhat ki, amely sok hal fő tápláléka a folyó ezen szakaszán. Emiatt a felső szakaszon a halakat általában nagyon hosszúak jellemzik béltraktus/ növényi táplálékok emésztésére, valamint az alsó ajak szarvtakarójának kialakítására alkalmas. A folyón lefelé haladva a talaj sekélyebbé válik, és az áramlás hatására mobilitásra tesz szert. A gazdag bentikus fauna mozgó talajon természetesen nem fejlődhet ki, a halak a szárazföldről lehulló halakkal vagy táplálékkal táplálkoznak. Az áramlat lassulásával fokozatosan megindul a talaj iszapolódása, a bentikus fauna fejlődése, a csatornában ismét megjelennek a hosszú bélrendszerű növényevő halfajok.
33
A folyók áramlása nemcsak a halak testének szerkezetét érinti. Mindenekelőtt megváltozik a folyami halak szaporodásának jellege. A gyors folyású folyók sok lakója
3 G. V. Nikolsky
van ragacsos kaviárja. Egyes fajok homokba temetve rakják le tojásaikat. A Plecostomus nemzetségbe tartozó amerikai harcsa speciális barlangokban tojik, a többi nemzetség (lásd szaporodás) a hasoldalukon kel ki tojásokat. A külső nemi szervek szerkezete is megváltozik Egyes fajoknál rövidebb spermiummozgás alakul ki stb.
Így azt látjuk, hogy a halak folyóvízi áramláshoz való alkalmazkodásának formái nagyon változatosak. Egyes esetekben nagy víztömegek váratlan mozgása, például erő vagy iszaptörés a hegyi tavak gátjain, az ichthyofauna tömeges pusztulásához vezethet, mint például Chitralban (India) 1929-ben. Az áramlat sebessége időnként elszigetelő tényezőként szolgál, "ami az egyes tározók faunájának szétválásához vezet, és hozzájárul annak elszigeteltségéhez. Például a kelet-afrikai nagy tavak közötti zuhatagok és vízesések nem jelentenek akadályt az erős, nagy halak számára , de a kicsik számára átjárhatatlanok, és a fauna elszigetelődéséhez vezetnek, így a víztestek elkülönített szakaszai.
A „legbonyolultabb és legkülönlegesebb alkalmazkodást” a gyors sodrásban való élethez természetesen a hegyi folyókban élő halak fejtik ki, ahol a víz mozgási sebessége éri el legnagyobb értékét.
A modern nézetek szerint az északi félteke mérsékelt övi alacsony szélességi köreinek hegyvidéki folyóinak állatvilága a jégkorszak emlékei. (Az "ereklye" kifejezés alatt azokat az állatokat és növényeket értjük, amelyek elterjedési területe időben vagy térben elkülönül e faunisztikai vagy florisztikai komplexum fő elterjedési területétől.) "A hegység állatvilága nem glaciális eredetű trópusi és részben/mérsékelt övi patakok, amelyek az élőlények síkságról a magaslati tározókba történő fokozatos migrációja eredményeként alakultak ki. - ¦¦ : \
: Számos csoportnál az alkalmazkodás módjai: élethez hegyi patakokban meglehetősen jól nyomon követhetők és helyreállíthatók (14. ábra). --.hogy;
Mind a folyókban, mind az állóvizekben az áramlatok nagyon erős hatást gyakorolnak a halakra. Ám míg a folyókban a fő alkalmazkodások a mozgó melasz közvetlen mechanikai hatására alakulnak ki, addig a tengerekben és tavakban az áramlatok hatása közvetettebben - az áramlatok okozta változásokon keresztül - más környezeti tényezők (hőmérséklet, sótartalom, stb.) Természetes, hogy a vízmozgások közvetlen mechanikai hatásához való alkalmazkodások a halakban is kialakulnak az állóvízben.Az áramlatok mechanikai hatása elsősorban a halak, lárváik, ill. tojást, néha nagy távolságokra. Így például a lárvái
di - Az Észak-Norvégia partjainál kikelt Clupea harengus L.-t az áramlat messze északkeletre viszi. A Lofotentől – a hering ívóhelyétől – és a Kola meridiánig terjedő távolságot a heringivadékok körülbelül három hónap alatt lefedik. Sok hal nyílt tengeri ikrája is
Єіurtetrnim, öt mag.) /
/n-Vi-
/ SshshShyim 9ІURT0TI0YAYAL (РЯУІйІ DDR)
mutatni fogja
Єіurtotyanim
(meatgg?ggt;im)
néha igen jelentős távolságra szállítják az áramok. Így például a Franciaország partjainál lerakott lepényhal-tojások Dánia partjaihoz tartoznak, ahol "" fiatal egyedek szabadulnak fel. Az angolnalárvák az ívóhelyekről az európai torkolatokhoz és folyókhoz nagymértékben terjednek
noah annak részidőzítése |
GlWOStlPHUH-
(sTouczm stb.)
mód^-
1І1IM délről északra. leinya harcsa a "YyShІЇ" családból pV
Minimális sebesség két fő tényezőhöz képest
az olvasmányok egy része a hegyi patakok felett van.; A diagramon látható
olyan értékek, amelyekhez a faj kevésbé reofil
nyilván a 2-es rendű halak (dz Noga, G930).
10 cm/sec. Hamsa - - Engraulis "¦¦ ¦
encrasichalus L. - újrakezdi- 1
5 cm/sec sebességgel reagálnak az áramra, de sok faj esetében ezeket a küszöbreakciókat nem állapították meg. -
A víz mozgását észlelő szerv az oldalvonal sejtjei, legegyszerűbb formájában a cápákban. számos érzékszervi sejt található az epidermiszben. Az evolúció során (például kimérában) ezek a sejtek egy csatornába süllyednek, amely fokozatosan (csontos halaknál) bezárul, és csak a pikkelyeket átszúró, oldalvonalat képező tubulusok révén kapcsolódik a környezethez, amely korántsem fejlődik egyformán különböző halakban. Az oldalvonalszerveket a nervus facialis és a n. vagus beidegzik.A hering oldalvonali csatornáiban csak a fej van jelen, néhány más halnál az oldalvonal hiányos (például a csúcsban és néhány halomban). Az oldalvonalszervek segítségével a hal érzékeli a víz mozgását, ingadozását, ugyanakkor sok tengeri halnál az oldalvonal elsősorban a víz oszcilláló mozgásának érzékelésére szolgál, míg a folyami halakban a tájékozódást is lehetővé teszi. magát az áramhoz (Disler, 1955, 1960).
Lényegesen több, mint a közvetlen hatás, az áramlatok közvetett hatása a halakra, elsősorban a vízjárás változásán keresztül. Az északról délre tartó hideg áramlatok lehetővé teszik, hogy a sarkvidéki formák messzire behatoljanak a mérsékelt égövi térségbe. Így például a hideg Labrador-áramlat messze délre taszítja számos melegvízi forma terjedését, amelyek Európa partjai mentén messze északra vonulnak, ahol a Golf-áramlat meleg áramlata erősen hat. A Barents-tengerben a Zoarciaae család egyes, erősen sarkvidéki fajai elterjedése bizonyos területekre korlátozódik. hideg víz meleg áramsugár között helyezkedik el. Ennek a folyónak az ágaiban melegebb vízű halak, mint például makréla és mások tartanak.
A GTcdenia radikálisan megváltoztathatja a tározó kémiai rendszerét, és különösen befolyásolhatja annak sótartalmát, így több sós vagy édes vizet juttathat be, így a Golf-áramlat több sós vizet juttat a Barents-tengerbe, és több sós élőlény kerül a vízsugárba. a szibériai folyók által végzett édesvizek alkotják, a fehérhal és a szibériai tokhal nagyrészt korlátozott elterjedésükben.a szerves anyag termelése, amely lehetővé teszi néhány euritermikus forma tömeges kifejlődését.Példák a hideg és meleg vizek ilyen jellegű találkozására elég gyakoriak például Dél-Amerika nyugati partjainál Chile közelében, az új-fundlandi partokon stb.
A halak életében jelentős szerepet játszanak a víz függőleges és kalciumáramai. Ennek a tényezőnek a közvetlen mechanikai hatása ritkán figyelhető meg. Jellemzően a vertikális keringés hatására a víz alsó és felső rétege keveredik, és ezáltal a hőmérséklet, a sótartalom és egyéb tényezők eloszlása ​​összehangolódik, ami viszont kedvező feltételeket teremt a halak vertikális vándorlásához. Így például az Aral-tengerben tavasszal és ősszel a parttól távol eső vobla éjszaka felemelkedik a felszíni rétegek szegénysége miatt, nappal pedig leereszkedik az alsó rétegekbe. Nyáron, amikor kifejezett rétegződés alakul ki, a csótány folyamatosan az alsó rétegekben tartózkodik, -
A halak életében fontos szerepet töltenek be a víz oszcilláló mozgásai is. A víz oszcilláló mozgásának fő formája, amely rendelkezik legmagasabb érték a halak életében az izgalom. A zavarok különféle – közvetlen, mechanikai és közvetett – hatást gyakorolnak a halakra, és különféle alkalmazkodások kialakulásához kapcsolódnak. A tengerben erős hullámzáskor a nyílttengeri halak rendszerint a víz mélyebb rétegeibe süllyednek, ahol nem érzik az izgalmat.Különösen erős hatást gyakorolnak a part menti területeken a hullámok a halakra, ahol a hullám ereje eléri az egy ill. fél tonna.
A tengerparti zónában élőket speciális eszközök jellemzik, amelyek megvédik magukat, valamint kaviárjukat a szörfözés hatásaitól. A legtöbb tengerparti hal képes*


1 m2-enként. Halhoz / élőben /
helyben maradni
surf time In ellen- Fig- 15- Változott balek hasra. . l "tengeri hal uszonyai:
HÁZI eset ŐK a bal oldalon lennének - a géb Neogobius; a jobb oldalon - szúrós törött O kövek. Tehát az Eumicrotremus csomós hal (Berg, 1949 és például a tipikus obi-Perm "nova, 1936")
part menti vízi tolvajok - különféle Gobiidae gébek, hasúszója balekká módosult, amivel a halakat köveken tartják; egy kissé eltérő típusú balekfélék találhatók a csomós halban - Cyclopteridae (15. ábra).
Hullámokban nem csak közvetlenül mechanikusan hatnak a halakra, hanem közvetetten is nagy hatással vannak rájuk, hozzájárulva a víz keveredéséhez és a hőmérsékleti ugróréteg mélységébe való bemerüléshez. Így például az elmúlt háború előtti években a Kaszpi-tenger vízszintjének csökkenése, a keveredési zóna növekedése következtében a fenékréteg felső határa, ahol a biogén anyagok felhalmozódnak, szintén Így a tápanyagok egy része bekerült a tározóban lévő szerves anyagok körforgásába, ami a plankton mennyiségének növekedését, ezáltal a kaszpi-tengeri planktonevő halak táplálékellátását okozta. ami nagy jelentőséggel bír a halak életében, árapályos Így Észak-Amerika partjainál és az Okhotsk-tenger északi részén a dagály és apály szintje közötti különbség eléri a 15 métert. naponta hatalmas víztömegek zúdulnak át, amelyek speciálisan alkalmazkodnak a kis tócsákban való élethez apály után megmaradt jég. Az árapály-zóna (partipart) minden lakója dorsoventralisan lapított, szerpentin vagy valkos testalkatú. Magas testű halak az oldalukon fekvő lepényhal kivételével nem találhatók a partvidéken. Tehát Murmanban általában a tengermellékben maradnak a tengeri úszógumik - Zoarces viuiparus L. és a vajhal - Pholis gunnelus L. -, megnyúlt testalkatú fajok, valamint a nagyfejű szobrok, főleg a Myoxocephalus scorpius L..
Sajátos változások mennek végbe az árapályzóna halaiban a szaporodásbiológiában. Sok hal különösen; ívás idejére a sculpins elhagyja a part menti zónát. Egyes fajok elsajátítják a szülési képességet, mint például az angolna, amelynek petéi lappangási időszakon mennek keresztül az anya testében. A gubacshal általában az apály szintje alatt rakja le petéit, és amikor a kaviár kiszárad, vizet önt a szájából és ráfröcsköli a farkát. Az árapályzónában a szaporodáshoz való legfurcsább alkalmazkodás az amerikai halakban figyelhető meg? ki Leuresthes tenuis (Ayres), amely a tavaszi apály idején ívik az árapály zóna azon részén, amelyet nem fed le a kvadratúra árapály, így a peték nedves légkörben fejlődnek ki a vízből. A lappangási periódus a következő syzygyig tart, amikor is a fiatal egyedek elhagyják a petéket és a vízbe mennek. A part menti szaporodáshoz hasonló adaptációkat figyeltek meg egyes galaxialakúaknál is. Az árapály áramlatok, valamint a vertikális keringés közvetetten is hatással vannak a halakra, összekeverik a fenéküledékeket, ezáltal jobb szervesanyag-felszívódást okoznak, és ezáltal növelik a tározó termelékenységét.
Némileg eltér egymástól a vízmozgás olyan formáinak hatása, mint a tornádók. A tengerből vagy a belvízből hatalmas víztömegeket felfogva a tornádók jelentős távolságra szállítják az összes állattal, beleértve a halakat is. Indiában a monszun idején gyakran előfordulnak halesők, amikor az élő halak általában a felhőszakadással együtt a földre esnek. Néha ezek az esők meglehetősen nagy területeket csapnak le. Hasonló halzáporok a világ különböző részein fordulnak elő; Norvégiára, Spanyolországra, Indiára és számos más helyre írják le. A haleső biológiai jelentősége kétségtelenül elsősorban a halak visszatelepülésének elősegítésében nyilvánul meg, a haleső segítségével pedig normál körülmények között le lehet küzdeni az akadályokat. a halak ellenállhatatlanok.
Így / amint az az előzőekből is kitűnik, a „mozgás halakra! A vízre gyakorolt ​​hatásformák rendkívül változatosak, és kitörölhetetlen nyomot hagynak a hal testén olyan speciális alkalmazkodások formájában, amelyek biztosítják a hal létezését különféle feltételek.

A halak, mint a gerincesek bármely más csoportja, hordozóként szilárd szubsztrátumhoz kapcsolódnak. Sok halfaj egész életében soha nem érinti meg a tengerfenéket, de a halak jelentős része, talán a legtöbb, szoros vagy más kapcsolatban áll a tározó talajával. Leggyakrabban a talaj és a halak közötti kapcsolat nem közvetlen, hanem egy adott típusú szubsztrátumhoz rögzített élelmiszer-tárgyak révén valósul meg. Például az, hogy az Aral-tengerben a keszeg az év bizonyos szakaszaiban szürke iszapos talajokhoz kötődik, teljes mértékben a talaj bentoszának magas biomasszájának köszönhető (a bentosz a fa tápláléka). De számos esetben összefüggés van a halak és a talaj természete között, amelyet a hal egy bizonyos típusú szubsztrátumhoz való alkalmazkodása okoz. Így például az üreges halak elterjedése mindig puha talajra korlátozódik; a köves fenékre korlátozódó halaknál gyakran van egy szívófej a fenéktárgyakhoz stb. való rögzítéshez. Sok hal számos, meglehetősen bonyolult adaptációt fejlesztett ki a fenéken való kúszáshoz. Egyes halak, amelyek időnként szárazföldi mozgásra kényszerülnek, a végtagjaik és a farkuk szerkezetében is számos jellemzővel rendelkeznek, amelyek a szilárd aljzaton történő mozgáshoz alkalmazkodnak. Végül a halak színét nagymértékben meghatározza annak a talajnak a színe és mintája, amelyen a hal található. Nemcsak a kifejlett halak, hanem a fenékfenéki kaviár (lásd lent) és a lárvák is nagyon szoros kapcsolatban állnak a tározó talajával, amelyen az ikrákat rakják le, vagy amelyben lárvákat tartanak.
Viszonylag kevés olyan hal van, amely élete jelentős részét a földbe temetve tölti. A ciklostomák közül az idő jelentős részét a talajban töltik, például a lámpaláz lárvái - homokférgek, amelyek több napig nem kelnek fel a felszínre. A közép-európai kalász - Cobitis taenia L. jelentős időt tölt a talajban, akárcsak a homokféreg, akár földbe ásva is táplálkozhat. De a legtöbb halfaj csak veszélykor vagy a tározó kiszáradása során ás a talajba.
Ezeknek a halaknak szinte mindegyike „szerpentinszerűen megnyúlt testtel és számos más adaptációval rendelkezik!”, amely a fúráshoz kapcsolódik. Így a Phisoodonbphis boro Ham. indiai halban, amely folyékony iszapba fúródik, az orrlyukak csöveknek tűnnek és elhelyezkednek. a fej ventrális oldalán (Noga, 1934) Ezzel az eszközzel a hal sikeresen hajtja végre a mozdulatait hegyes fejjel, és az orrlyukait nem tömíti el iszap.

testek hasonlóak azokhoz a mozgásokhoz, amelyeket a hal úszás közben végez. A föld felszínéhez képest szögben állva, fejjel lefelé, a hal mintha belecsavaródott volna.
Az üreges halak egy másik csoportja lapos testű, mint például a lepényhal és a rája. Ezek a halak általában nem fúródnak olyan mélyre. Az ásási folyamatuk kissé eltérő módon zajlik: a halak mintegy talajt dobnak magukra, és általában nem ássák be teljesen, szabaddá téve a fejüket és a testrészüket.
A talajba fúródó halak főként sekély belvízi víztestek vagy a tengerek part menti területeinek lakói. Ezt az alkalmazkodást nem figyeljük meg a tenger és a belvizek mélyéről származó halakban. Az édesvízi halak közül, amelyek alkalmazkodtak a talajba ásáshoz, kiemelhető a tüdőhal afrikai képviselője - a Protopterus, amely egy tározó talajába fúródik, és egyfajta nyári hibernációba esik a szárazság idején. A mérsékelt övi édesvízi halak közül a víztestek kiszáradása során rendszerint beásó Misgurnus fossilis L., a tüskés -: Cobitis taenia (L.) nevezhető, amelynek a talajba temetése főként a víztestek kiszáradása során szolgál. védelmi eszközök.
A beásó tengeri halak példái közé tartozik a futóegér, az Ammodytes, amely szintén a homokba fúródik, főleg azért, hogy elkerülje az üldözést. Néhány géb - Gobiidae - az általuk ásott sekély üregekben bújik meg a veszély elől. A lepényhalakat és rájákat is főleg azért temetik el, hogy kevésbé legyenek láthatók.
Egyes halak a földbe temetve meglehetősen hosszú ideig létezhetnek nedves iszapban. A fent említett tüdőhalak mellett, gyakran nagyon hosszú ideig (akár egy évig vagy tovább) a kiszáradt tavak iszapjában, a közönséges kárász is élhet. Ezt jegyezték fel Nyugat-Szibéria, Észak-Kazahsztán, a Szovjetunió európai részétől délre. Vannak esetek, amikor egy lapáttal ásták ki a kárászt a kiszáradt tavak aljából (Rybkin, 1 * 958; Shn "itnikov, 1961; Goryunova, 1962).
Sok hal, bár nem fúrja be magát, táplálékot keresve viszonylag mélyen behatol a talajba. Szinte minden bentievő hal kisebb-nagyobb mértékben kiásja a talajt. A talaj felásását általában a szájnyílásból kiengedő vízsugár végzi, és az apró iszapszemcséket oldalra szállítja. A fenékevő halaknál ritkábban figyelhető meg a közvetlenül rajzó mozgás.
Nagyon gyakran a halak talajának ásása fészek építéséhez kapcsolódik. Így például a tojások lerakására szolgáló lyuk alakú fészkeket a Cichlidae család egyes képviselői, különösen a Geophagus brasiliense (Quoy a. Gaimard) építik. Hogy megvédje magát az ellenségtől, sok hal a földbe temeti ikráit, ahol eltemetik
fejlesztés alatt áll. A talajban fejlődő kaviárnak számos sajátos alkalmazkodása van, és rosszabbul fejlődik a talajon kívül (lásd alább, 168. oldal). Az ikrát eltemető tengeri halak példájaként megemlíthető az atherina - Leuresthes tenuis (Ayres.), és édesvízi - a legtöbb lazac, amelyben mind az ikrák, mind a szabad embriók találhatók. korai szakaszaiban kavicsokba temetve fejlődnek, így számos ellenségtől védve. Az ikráikat a földbe temető halak lappangási ideje általában nagyon hosszú (10-100 vagy több nap).
Sok halnál a tojáshéj a vízbe kerülve ragacsossá válik, aminek következtében a tojás az aljzathoz tapad.
A szilárd talajon élő halaknak, különösen a tengerparti zónában vagy gyors sodrásban, nagyon gyakran vannak különféle kötődési szerveik az aljzathoz (lásd 32. oldal); vagy - az alsó ajak, a mell- vagy hasúszók módosításával kialakított tapadókorong, vagy tüskék és horgok formájában, amelyek általában a váll- és a hasöv csontosodásain és az uszonyokon, valamint a kopoltyútakarón fejlődnek ki.
Mint fentebb már jeleztük, sok hal elterjedése bizonyos talajokra korlátozódik, és gyakran ugyanazon nemzetség közeli fajai különböző talajokon találhatók. Tehát például egy géb - Icelus spatula Gilb. et Burke - elterjedése a köves-kavicsos talajra korlátozódik, és egy közeli rokon faj az Icelus spiniger Gilb. - homokosra és iszapos-homokosra. A fent említettek szerint a halak bizonyos típusú talajba zárásának okai nagyon sokfélék lehetnek. Ez vagy közvetlen alkalmazkodás ez a típus talaj (lágy - az üreges formákhoz, kemény - a hozzátartozókhoz stb.), vagy mivel a talaj bizonyos jellege a tározó bizonyos rezsimjéhez kapcsolódik, sok esetben összefüggés van a halak eloszlásában a talajt a hidrológiai rendszeren keresztül. Végül pedig a halak eloszlása ​​és a talaj közötti kapcsolat harmadik formája a tápláléktárgyak elosztásán keresztüli kapcsolat.
Sok olyan hal, amely alkalmazkodott a földön való kúszáshoz, nagyon jelentős változásokon ment keresztül a végtagok szerkezetében. A mellúszó szolgál a talaj megtámasztására, például a polypterus Polypterus lárváiban (18. ábra, 3), egyes labirintusokban, mint az Anabas lánctalpas, a Trigla, a Periophftialmidae és sok Lophiiformes, például ördöghal - Lophius piscatorius L. és tengeri csillag - Halientea. A halak elülső végtagjai a talajon történő mozgáshoz való alkalmazkodással összefüggésben meglehetősen erőteljes változásokon mennek keresztül (16. ábra). A legjelentősebb változások a lábúszójú lophiiformesben következtek be, mellső végtagjaikban számos jellegzetesség figyelhető meg, hasonlóan a tetrapodák hasonló képződményeihez. A legtöbb halnál a bőr csontváza nagyon fejlett, és az elsődleges csontváz nagymértékben lecsökkent, míg a tetrapodáknál a fordított kép figyelhető meg. A Lophius köztes helyet foglal el a végtagok szerkezetében, az elsődleges és a bőr csontváza egyaránt fejlett benne. A Lophius két sugara a tetrapod zeugopodiumra mutat hasonlóságot. A tetrapodák végtagjainak izmait proximálisra és disztálisra osztják, amelyek két csoportban helyezkednek el.


Rizs. 16. A halak talaján nyugvó mellúszók:
I - többtollú (Polypteri); 2 - gurnard (trigles) (Perclformes); 3- Ogcocephaliis (Lophiiformes)
pami, és nem szilárd massza, ezáltal lehetővé teszi a pronációt és a supinációt. Ugyanez figyelhető meg Lophiusnál is. A Lophius izomzata azonban homológ más csontos halakéval, és a tetrapodák végtagjai felé irányuló minden változás a hasonló funkcióhoz való alkalmazkodás eredménye. A végtagjait lábként használva Lophius nagyon jól mozog az alján. A mellúszók szerkezetében sok közös vonás található a Lophiusban és a polypterusban - Polypterusban, de az utóbbiban az izmok eltolódása az uszony felszínétől a szélek felé még kisebb mértékben, mint a Lophiusban. Ugyanolyan vagy hasonló irányú változásokat figyelünk meg, és az elülső végtag átalakulását úszószervből támaszszervvé az ugróban - Periophthalmus. Az ugró mangrovában él, és ideje nagy részét a szárazföldön tölti. A parton üldözi a szárazföldi rovarokat, amelyekkel táplálkozik, ez a hal a szárazföldön ugrásokkal mozog, amelyeket farka és mellúszói segítségével hajt végre.
A triglának van egy sajátos eszköze a földön való kúszáshoz. Mellúszójának első három sugara elszigetelődött, és mobilitásra tett szert. E gerendák segítségével a trigla végigkúszik a talajon. A halat érintésszervként is szolgálják. Az első három sugár speciális funkciója kapcsán bizonyos anatómiai változások is fellépnek; különösen a szabad sugarakat mozgásba hozó izmok sokkal fejlettebbek, mint az összes többi (17. ábra).


Rizs. 17. A gubacs mellúszójának sugarainak izomzata (triglik). Megnagyobbodott szabadsugaras izmok láthatók (Belling, 1912).
A labirintusok képviselője - a lánctalpas -, a szárazon mozgó Anabas a mellúszókat, esetenként a kopoltyúfedőket is a mozgáshoz használja.
A halak életében, oh! "- nemcsak a talaj, hanem a vízben lebegő szilárd részecskék is jelentős szerepet játszanak.
A halak életében nagyon fontos a víz átlátszósága (lásd 45. oldal). Kisebb belvízi víztestekben és a tengerek part menti területein a víz átlátszóságát nagymértékben a lebegő ásványi részecskék keveredése határozza meg.
A vízben lebegő részecskék többféleképpen hatnak a halakra. A halakra a legsúlyosabb hatást az áramló vízben lévő lebegő anyagok jelentik, ahol a szárazanyag-tartalom gyakran eléri a 4 térfogatszázalékot is. Itt mindenekelőtt a vízben hordozott különböző méretű ásványi részecskék közvetlen mechanikai hatása van hatással - néhány mikrontól 2-3 cm átmérőig. Ebben a tekintetben a sáros folyók halai számos alkalmazkodást fejlesztenek ki, például a szem méretének hirtelen csökkenését. A rövid szeműség a sáros vizekben élő lapátorrokra, a csíkokra - Nemachilukra és a különféle harcsákra jellemző. A szemek méretének csökkenését azzal magyarázzák, hogy csökkenteni kell a védtelen felületet, amelyet az áramlás által hordozott felfüggesztés károsíthat. A szenesek kis szeműsége azzal is összefügg, hogy ezeket és a fenékhalakat a táplálék vezérli, főleg a tapintószervek segítségével. Az egyedfejlődés során szemük relatíve lecsökken, ahogy a halak nőnek és antennák fejlődnek, és ezzel együtt az átmenet a fenéken táplálkozik (Lange, 1950).
A nagy mennyiségű szuszpenzió jelenléte a vízben természetesen szintén megnehezíti a halak légzését. Nyilván ezzel összefüggésben a zavaros vizekben élő halakban a bőr által kiválasztott nyálka nagyon gyorsan képes kicsapni a vízben lebegő részecskéket. Ezt a jelenséget a legrészletesebben az amerikai pehely - Lepidosiren esetében tanulmányozták, amelynek nyálka koagulációs tulajdonságai elősegítik, hogy a Chaco-tározók vékony iszapjában éljen. Phisoodonophis boro Ham számára. azt is megállapították, hogy nyálka erősen képes szuszpenziót kicsapni. Egy vagy két csepp hal bőre által kiválasztott nyálka hozzáadása 500 cm3-hez. cm zavaros víz 20-30 mp alatt a szuszpenzió ülepedését okozza. Az ilyen gyors ülepedés azt a tényt eredményezi, hogy a halak még nagyon zavaros vízben is tiszta vízzel körülvéve élnek. Maga a bőr által kiválasztott nyálka kémiai reakciója megváltozik, ha sáros vízzel érintkezik. Tehát azt találták, hogy a vízzel érintkező nyálka pH-ja meredeken csökken, 7,5-ről 5,0-ra esik. Természetesen a nyálka koaguláló tulajdonsága fontos, hogy megvédje a kopoltyúkat a lebegő részecskék általi eltömődéstől. De annak ellenére, hogy a zavaros vizekben élő halaknak számos adaptációja van, hogy megvédjék magukat a lebegő részecskék hatásaitól, ennek ellenére, ha a zavarosság mértéke meghalad egy bizonyos értéket, előfordulhat a halak pusztulása. Ebben az esetben a halál nyilvánvalóan fulladás következtében következik be, a kopoltyúk üledékkel való eltömődése következtében. Tehát vannak esetek, amikor heves esőzések - erők - során, a patakok zavarosságának tízszeresére nőtt, a halak tömeges elpusztultak. Hasonló jelenséget észleltek Afganisztán és India hegyvidéki vidékein. Ugyanakkor még azok a halak is, amelyek annyira alkalmazkodtak a zaklatott vizeken való élethez, mint a turkesztáni harcsa, a Glyptosternum reticulatum Me Clel, elpusztultak. - és még néhányan.
FÉNY, HANG, EGYÉB REZGÉS MOZGÁSOK ÉS A SUGÁRZÓ ENERGIA FORMÁI
A halak életében nagyon fontos szerepet töltenek be a fény és kisebb mértékben a sugárzó energia egyéb formái. A halak életében nagy jelentőséggel bírnak az egyéb oszcillációs mozgások, amelyek alacsonyabb rezgési frekvenciájúak, mint például a hangok, az infra- és látszólag ultrahangok. A természetes és a halak által kisugárzott elektromos áramok is ismerten fontosak a halak számára. Érzékszerveivel a hal alkalmazkodott mindezen hatások érzékelésére.
j Fény /
A halak életében a világítás közvetlen és közvetett egyaránt nagyon fontos. A legtöbb halnál a látószerv jelentős szerepet játszik abban, hogy mozgás közben tájékozódjon a prédához, ragadozóhoz, az állományban lévő azonos fajhoz tartozó más egyedekhez, álló tárgyakhoz stb.
Csak néhány hal alkalmazkodott ahhoz, hogy teljes sötétségben éljen a barlangokban és az artézi vizekben, vagy a nagyon gyenge mesterséges fényben, amelyet az állatok nagy mélységben termelnek. "
A hal felépítése - látószerve, világító szervek megléte vagy hiánya, más érzékszervek fejlettsége, színe stb. a világítás jellemzőivel függ össze. tevékenységéről és az élet sok más területéről. A fény bizonyos hatással van a halak anyagcseréjének lefolyására, a szaporodási termékek érésére. Így a legtöbb hal számára a fény a környezetük szükséges eleme.
A vízben a megvilágítás körülményei nagyon eltérőek lehetnek, és a megvilágítás erőssége mellett a fény visszaverődésétől, abszorpciójától és szóródásától, valamint sok más tényezőtől is függhetnek. A víz megvilágítását meghatározó lényeges tényező az átlátszósága. A víz átlátszósága a különböző tározókban rendkívül változatos, kezdve India, Kína és Közép-Ázsia iszapos, kávészínű folyóitól, ahol a vízbe merült tárgy láthatatlanná válik, amint vízzel borítja, és egészen az átlátszóig. a Sargasso-tenger vizei (átlátszóság 66,5 m), a Csendes-óceán középső része (59 m) és számos más hely, ahol a fehér kör - az úgynevezett Secchi-korong - csak azután válik láthatatlanná a szem számára 50 m-nél nagyobb mélységben ugyanaz a mélység nagyon eltérő, nem beszélve a különböző mélységekről, mert mint ismeretes, a megvilágítás mértéke a mélységgel gyorsan csökken. Tehát Anglia partjainál a tengerben a fény 90%-a már 8-9 M mélységben elnyelődik.
A halak a fényt a szem és a fényérzékeny vese segítségével érzékelik. A vízben a világítás sajátosságai meghatározzák a halszem szerkezetének és működésének sajátosságait. Beebe kísérletei (Beebe, 1936) kimutatták, hogy az emberi szem még 500 m mélységben is képes megkülönböztetni a fénynyomokat a víz alatt, még 2 órás expozíció után sem mutat semmilyen változást. Így az 1500 méteres mélységből élő és a világóceán 10 000 méter feletti maximális mélységével végződő állatokat teljesen nem befolyásolja a nappali fény, és teljes sötétségben élnek, amelyet csak a különböző mélységek lumineszcencia szerveiből kisugárzó fény zavar. tengeri állatok.
-Az emberhez és más szárazföldi gerincesekhez képest a halak rövidlátóbbak; a szeme sokkal rövidebb gyújtótávolságú. A legtöbb hal egyértelműen megkülönbözteti a tárgyakat körülbelül egy méteren belül, és a halak maximális látótávolsága nyilvánvalóan nem haladja meg a tizenöt métert. Morfológiailag ezt az határozza meg, hogy halakban a szárazföldi gerincesekhez képest domborúbb lencse van jelen Csontos halakban: a látás akkomodációja az úgynevezett sarló alakú eljárással, a cápáknál a csillós testtel valósul meg. "
A felnőtt halak mindegyik szemének vízszintes látómezeje eléri a 160-170 °-ot (a pisztrángokra vonatkozó adatok), vagyis többet, mint az embernél (154 °), és a függőleges látómező halaknál 150 ° (embereknél - 134). °). Ez a látás azonban monokuláris. A binokuláris látómező pisztrángnál csak 20-30°, míg embernél 120° (Baburina, 1955). A maximális látásélesség halaknál (minnow) 35 luxnál érhető el (embereknél 300 lux), ami azzal jár, hogy a hal a levegőhöz képest kevesebb megvilágításhoz alkalmazkodik a vízben. A hal látásának minősége összefügg a szeme méretével.
Azoknak a halaknak, amelyeknek a szeme a levegőben látni, laposabb a lencséje. Az amerikai négyszemű halban1 - Anableps tetraphthalmus (L.) a szem felső részét (lencse, írisz, szaruhártya) vízszintes septum választja el az alsótól. Ebben az esetben a lencse felső része laposabb, mint az alsó része, amely alkalmas a vízben való látásra. Ez a hal a felszín közelében úszva egyidejűleg megfigyelheti, mi történik a levegőben és a vízben.
Az egyik trópusi fajnál, a Dialotnus fuscus Clarknál, a szemet függőleges válaszfal választja el, és a halak szemük elülső részével a vízen kívül, hátuljával pedig a vízben látnak. A száraz zóna mélyedéseiben élve gyakran úgy ül, hogy feje elülső része a vízből van (18. kép). Azonban a halak is kilátnak a vízből, amelyek nem teszik ki a szemüket a levegőnek.
A halak víz alatt csak azokat a tárgyakat látják, amelyek a szem függőlegeséhez képest legfeljebb 48,8°-os szöget zárnak be. Amint a fenti diagramból (19. ábra) látható, a halak úgy látják a levegő tárgyakat, mintha egy kerek ablakon keresztül lennének. Ez az ablak kitágul, amikor süllyed, és beszűkül, amikor a felszínre emelkedik, de a hal mindig ugyanabban a 97,6°-os szögben lát (Baburina, 1955).
A halak speciális adaptációkkal rendelkeznek a különböző fényviszonyok között való látáshoz. A retina rudai alkalmazkodtak ahhoz


Rizs. 18. Halak, akiknek szemei ​​alkalmasak arra, hogy lássanak mind a vízben *, mind a levegőben. Fent - négyszemű hal Anableps tetraphthalmus L.;
a jobb oldalon a szemének egy része. '
Alul a négyszemű Dialommus fuscus Clark; "
a - légi látás tengelye; b - sötét partíció; c - víz alatti látás tengelye;
g - lencse (Schultz, 1948 szerint), ?
A gyengébb fény fogadására és nappali fényben mélyebbre süllyednek a retina pigmentsejtjei közé, "amelyek bezárják őket a fénysugarak elől. A világosabb fény érzékelésére alkalmazkodó kúpok erős fényben közelednek a felszínhez.
Mivel a halaknál a szem felső és alsó része eltérően van megvilágítva, a szem felső része ritkább fényt érzékel, mint az alsó része. Ebben a tekintetben a legtöbb hal szem retinájának alsó része területegységenként több tobozt és kevesebb rudat tartalmaz. -
Jelentős változások következnek be a látószerv struktúráiban az ontogenezis folyamatában.
A felső vízrétegekből táplálékot fogyasztó fiatal halaknál a szem alsó részében fokozott fényérzékenységű terület alakul ki, de amikor bentoszra váltanak át, a szem felső részében megnő az érzékenység. , amely az alatta elhelyezkedő tárgyakat érzékeli.
A hal látószerve által érzékelt fény intenzitása a jelek szerint nem azonos a különböző fajoknál. Amerikai
Horizont \ Cerek kövei \ to
* Y ablak
.Partvonal/ "M


Rizs. 19. A hal látómezeje a nyugodt vízfelületen keresztül felfelé tekintve. Fent - a víz felszíne és a légtér alulról nézve. Alul ugyanaz a diagram oldalról. A felülről a víz felszínére hulló sugarak az „ablakon” belül megtörnek és bejutnak a hal szemébe. A 97,6°-os szögön belül a hal a felszíni teret látja, ezen a szögön kívül a víz felszínéről visszaverődő, fenéken lévő tárgyak képét (Baburina, 1955)
Hal Lepomis a családból, a Centrarchidae szeme még mindig 10-5 lux intenzitású fényt vesz fel. Hasonló erősségű megvilágítás figyelhető meg a Sargasso-tenger legátlátszóbb vizében a felszíntől 430 m mélységben. A Lepomis egy édesvízi hal, amely viszonylag sekély vizekben él. Ezért nagyon valószínű, hogy a mélytengeri halak, különösen a teleszkópos látószervek, képesek reagálni sokkal gyengébb megvilágításra (20. ábra).

A mélytengeri halakban számos adaptációt alakítanak ki a rossz mélységi megvilágítás miatt. Sok mélytengeri halnál a szem eléri hatalmas méretű. Például a Microstomidae családba tartozó Bathymacrops macrolepis Gelchrist esetében a szem átmérője a fej hosszának körülbelül 40%-a. A Sternoptychidae családba tartozó Polyipnusban a szem átmérője a fejhossz 25-32%-a, míg a családba tartozó Myctophium rissoi (Cosso) esetében

Rizs. 20. Néhány mélytengeri hal látószerve, balra - Argyropelecus affinis Garm.; jobbra - Myctophium rissoi (Cosso) (Fowler, 1936)
a Myctophidae családból - akár 50%. Nagyon gyakran a mélytengeri halakban a pupilla alakja is megváltozik - hosszúkássá válik, és végei túlmutatnak a lencsén, aminek köszönhetően, akárcsak a szem méretének általános növekedése, a fényelnyelő képessége képesség növekszik. A Sternoptychidae családból származó Argyropelecus szemében különleges fény található.


Rizs. 21. Mélytengeri hal lárvája I diacanthus (ref. Stomiatoidei) (Fowlertől, 1936)
nyújtó szerv, amely a retinát állandó irritált állapotban tartja, és ezáltal növeli érzékenységét a kívülről bejutó fénysugarakra. Sok mélytengeri halnál a szeme teleszkópossá válik, ami növeli az érzékenységüket és kitágítja a látómezőt. A látószervben a legkülönösebb változások az Idiacanthus mélytengeri hal lárváiban mennek végbe (21. ábra). Szemei ​​hosszú száron helyezkednek el, ami jelentősen megnöveli a látómezőt. Kifejlett halaknál a száras szemek elvesznek.
Egyes mélytengeri halak látószervének erős fejlődésével együtt, másoknál, amint már említettük, a látószerv jelentősen csökken (Benthosaurus és mások), vagy teljesen eltűnik (Ipnops). A látószerv csökkenése mellett ezeknél a halaknál általában különféle kinövések alakulnak ki a testen: a páros és nem páros uszonyok vagy antennák sugarai erősen megnyúlnak. Mindezek a kinövések érintési szervként szolgálnak, és bizonyos mértékig kompenzálják a látószervek csökkenését.
A mélytengeri halak látószerveinek fejlődése olyan mélységben, ahol a napfény nem hatol be, annak a ténynek köszönhető, hogy sok mélységben élő állat képes ragyogni.
49
A ragyogás az állatokban, a mélytengerek lakóiban nagyon gyakori jelenség. A 300 m feletti mélységben élő halak mintegy 45%-a rendelkezik világító szervvel. A legegyszerűbb formában a lumineszcencia szervei a Macruridae családból származó mélytengeri halakban vannak jelen. Bőrük nyálkahártya mirigyei foszforeszkáló anyagot tartalmaznak, amely gyenge fényt bocsát ki,
4 G. V. Nikolsky

azt a benyomást keltve, hogy az egész hal izzik. A legtöbb más mélytengeri halnak különleges világító szervei vannak, amelyek néha meglehetősen összetettek. A halak legösszetettebb világító szerve egy alatta lévő pigmentrétegből áll, amelyet egy reflektor követ, amely felett a világító cellák vannak felül lencsével borítva (22. ábra). A fény helye
5


Rizs. 22. Az Argyropelecus világító szerve.
¦ a - reflektor; b - világító cellák; c - lencse; d - alatta lévő réteg (Brier, 1906-1908)
A különböző halfajok szerveinek száma nagyon eltérő, így sok esetben szisztematikus jellemzőként szolgálhat (23. ábra).
A megvilágítás általában érintkezés eredményeként jön létre


Rizs. 23. A világító szervek elrendezésének vázlata a Lampanyctes mélytengeri halakban (Andriyashev, 1939)
a vízzel világító cellák titka, de Asgoroth halaiban. japonicum Giinth. a csökkenést a mirigyben elhelyezkedő mikroorganizmusok okozzák. "A ragyogás intenzitása számos tényezőtől függ, és még ugyanazon halak esetében is változik. Sok hal különösen intenzíven világít a költési időszakban.
Mi a biológiai jelentősége mélytengeri halak ragyogása,
Még nem teljesen tisztázott, de kétségtelenül a világító szervek szerepe különböző halak esetében eltérő: a Ceratiidae-nél a hátúszó első sugarának végén található világító szerv láthatóan a zsákmány csalogatására szolgál. Talán a Saccopharynx farka végén lévő világító szerv ugyanazt a funkciót látja el. Az Argyropelecus, Lampanyctes, Myctophium, Vinciguerria és sok más hal világító szervei, amelyek a test oldalain helyezkednek el, lehetővé teszik számukra, hogy nagy mélységben megtalálják ugyanazon faj egyedeit a sötétben. Nyilvánvalóan ez különösen fontos az állományban tartó halak számára.
A barlangi halak teljes sötétségben élnek, még világító szervezetek sem zavarják. Aszerint, hogy az állatok milyen szorosan kapcsolódnak a barlangi élethez, általában a következő csoportokba sorolják őket: 1) troglobionták – a barlangok állandó lakói; 2) troglofilek - a barlangok túlnyomó lakói, de más helyeken is megtalálhatók,
  1. A trogloxének széles körben elterjedt formák, amelyek barlangokba is bejutnak.
Csakúgy, mint a mélytengeri halakban, a barlangi formákban a legerősebb szervezeti változások a megvilágítás természetéhez kapcsolódnak. A barlangi halak között az átmenetek teljes láncolata megtalálható a jól fejlett szemű halaktól a teljesen vakokig. Tehát a Chologaster cornutus" Agass. (Amblyopsidae család) esetében a szemek normálisan fejlődnek és látószervként működnek. Egy közeli rokon fajnál - Chologaster papilliferus For., bár a szem minden eleme jelen van, a retina A Typhlichthysben a pupilla még nincs zárva, és a szem idegi kapcsolata megmaradt az agyvel, de a kúpok és rudak hiányoznak.Amblyopsisban a pupilla már zárva van, végül a Troglichthysben a a szemek nagyon lecsökkentek (24. ábra), Érdekes módon fiatal Troglichthysben a szeme jobban fejlett, mint a felnőtteknél.
A barlangi halak degeneráló látásszervének kompenzációjaként általában nagyon erősen fejlett oldalvonalszerveik vannak, különösen a fejen, és tapintható szerveik, például a Pimelodidae családba tartozó brazil barlangi harcsa hosszú bajusza.
A barlangokban élő halak nagyon változatosak. Jelenleg számos ciprusi csoport képviselője ismert a barlangokban - Cypriniformes (Aulopyge, Paraphoxinus, Chondrostoma, amerikai harcsa stb.), Cyprinodontiformes (Chologaster, Troglichthys, Amblyopsis), számos gébfaj stb.
A vízben a megvilágítási feltételek nem csak az intenzitásban különböznek a levegőben lévőktől, hanem a spektrum egyes sugarainak a vízmélységbe való behatolás mértékében is. Mint ismeretes, a különböző hullámhosszú sugarak vízelnyelési együtthatója messze nem azonos. A vörös sugarakat a víz nyeli el legerősebben. 1 m-es vízrétegen való áthaladáskor a vörös 25%-a szívódik fel *
sugarak és csak 3% ibolya. Azonban még a 100 m-nél nagyobb mélységben lévő ibolya sugárzás is szinte megkülönböztethetetlenné válik. Következésképpen a halak mélyén rosszul megkülönböztetik a színeket.
A halak által észlelt látható spektrum némileg eltér a szárazföldi gerincesek által észlelt spektrumtól. A különböző halak élőhelyük természetétől függően eltérőek. A part menti zónában és bennük élő halfajok


Rizs. 24. barlangi hal(fentről lefelé) - Chologaster, Typhlichthys: Amblyopsis (Cvprinodontiformes) (Jordániából, 1925)
felszíni vízrétegek, szélesebb látható spektrummal rendelkeznek, mint a nagy mélységben élő halak. Sculpin - Myoxocephalus scorpius (L.) - sekély mélység lakója, 485-720 mmk hullámhosszú színeket érzékel, és a nagy mélységben tartó stingray ráját - Raja radiata Donov. - 460-620 mmk, foltos tőkehal Melanogrammus aeglefinus L. - 480-620 mmk (Protasov és Golubtsov, 1960). Ugyanakkor meg kell jegyezni, hogy a láthatóság csökkenése elsősorban a spektrum hosszú hullámhosszú része miatt következik be (Protasov, 1961).
Azt a tényt, hogy a legtöbb halfaj megkülönbözteti a színeket, számos megfigyelés bizonyítja. Úgy tűnik, csak néhány porcos hal (Chondrichthyes) és porcos ganoid (Chondrostei) nem különbözteti meg a színeket. A többi hal jól megkülönbözteti a színeket, amit különösen a feltételes reflex technikával végzett számos kísérlet bizonyít. Például a köcsögöt - Gobio gobio (L.) - meg lehetne tanítani, hogy egy bizonyos színű csészéből vegyen ételt.


Ismeretes, hogy a halak a talaj színétől függően változtathatják a bőr színét és mintáját. Ugyanakkor, ha a fekete talajhoz szokott és ennek megfelelően színváltoztatású halak különböző színű talajok közül választhattak, akkor a hal általában azt a talajt választotta, amelyhez hozzászokott, és amelynek színe megfelel a színnek. a bőréből.
Különböző talajokon különösen éles testszínváltozások figyelhetők meg a lepényhalnál.
Ugyanakkor nemcsak a hangszín változik, hanem a minta is, attól függően, hogy milyen talajon található a hal. Hogy mi ennek a jelenségnek a mechanizmusa, még nem tisztázott. Csak azt tudjuk, hogy a szem megfelelő irritációja következtében színváltozás következik be. Semner (Sumner, 1933) átlátszó színű sapkát tett a hal szemére, és a halak színét a sapkák színéhez igazította. A lepényhal, amelynek teste egy színű, feje pedig más színű talajon van, a test színét aszerint változtatja, hogy a fej milyen háttéren helyezkedik el (25. kép). "
Természetesen a hal testének színe szorosan összefügg a megvilágítás körülményeivel.
Általában a halszínezés alábbi főbb típusait szokás megkülönböztetni, amelyek bizonyos élőhelyi viszonyokhoz való alkalmazkodást jelentik.
Pelagikus elszíneződés - kékes vagy zöldes hát és ezüstös oldalak és has. Ez a fajta elszíneződés a vízoszlopban élő halakra jellemző (hering, szardella, sivár stb.). A kékes hátrész felülről alig észrevehetővé teszi a halat, az ezüstös oldalak és a has pedig alulról rosszul látható a tükörfelület hátterében.
Túlnőtt elszíneződés - barnás, zöldes vagy sárgás hát és általában keresztirányú csíkok vagy foltok az oldalakon. Ez az elszíneződés a bozótokban vagy korallzátonyokban élő halakra jellemző. Néha ezek a halak, különösen a trópusi övezetben, nagyon élénk színűek lehetnek.
Példák a benőtt elszíneződésű halakra: közönséges süllő és csuka - édesvízi formákból; tengeri skorpió, sok zsinagóga és korallhal tengerből származik.
Alsó elszíneződés - sötét hát és oldal, néha sötétebb foltokkal és világos hassal (a lepényhalnál a talaj felőli oldal világosnak bizonyul). A tiszta vizű folyók kavicsos talaja felett élő fenékhalak testének oldalain általában fekete foltok vannak, hol hátirányban enyhén megnyúltak, hol hosszanti csík formájában helyezkednek el (ún. csatornaszínezés). Ilyen elszíneződés jellemző például a folyami életszakaszban előforduló lazacivadékra, a szürke ivadékra, az üdítőivadékra és más halakra. Ez az elszíneződés a halakat alig észrevehetővé teszi a kavicsos talaj hátterében, tiszta folyó vízben. Az állóvizek fenékhalain általában nincsenek fényes sötét foltok a test oldalain, vagy elmosódott körvonalaik vannak.
A halak iskolai színe különösen szembetűnő. Ez a színezés megkönnyíti a nyáj egyedeinek egymás felé való tájékozódását (lásd lent a 98. oldalt). Egy vagy több foltként jelenik meg a test oldalán vagy a hátúszón, vagy sötét csíkként a test mentén. Ilyen például az amuri menyecske - Phoxinus lagovskii Dyb., a szúrós keserűfű - Acanthorhodeus asmussi Dyb. fiatal egyedei, néhány hering, foltos tőkehal stb. (26. ábra).
A mélytengeri halak színe nagyon sajátos. Általában ezek a halak sötét, néha majdnem fekete vagy vörös színűek. Ez azzal magyarázható, hogy a víz alatti vörös szín még viszonylag sekély mélységben is feketének tűnik, és rosszul látható a ragadozók számára.
Kissé eltérő színmintázat figyelhető meg a mélytengeri halakban, amelyek testén lumineszcenciaszervek találhatók. Ezeknek a halaknak a bőrében sok guanin van, ami ezüstös fényt ad a testnek (Argyropelecus stb.).
Mint ismeretes, a halak színe az egyedfejlődés során sem marad változatlan. Változik a halak átmenete során, a fejlődés folyamatában, egyik élőhelyről a másikra. Így például egy folyóban a fiatal lazac színe csatorna jellegű, a tengerbe ereszkedve felváltja a nyílt tengeri, és amikor a hal visszakerül a folyóba szaporodni, akkor ismét csatorna jelleget kap. A színezés a nap folyamán változhat; Így a Characinoidei (Nannostomus) egyes képviselőinél a színeződés napközben halmozódik - fekete csík a test mentén, éjszaka pedig keresztirányú csíkozás jelenik meg, azaz a szín benőtt.


Rizs. 26, A halak iskolai elszíneződésének típusai (fentről lefelé): amuri kishal - Phoxinus lagowsku Dyb.; szúrós keserű (fiatalkori) - Acanthorhodeus asmussi Dyb.; foltos tőkehal - Melanogrammus aeglefinus (L.) /


Az úgynevezett párzási színezés a halakban gyakran
védőeszköz. A párosodási szín hiányzik a mélyben ívó halaknál, és általában rosszul fejeződik ki az éjszakai ívásban.
A különböző halfajták eltérően reagálnak a fényre. Vannak, akiket a fény vonz: a spratt Clupeonella delicatula (Norm.), a Cololabis saifa (Brev.) stb. Egyes halak, mint például a ponty, kerülik a fényt. A fényt általában olyan halak vonzzák, amelyek a látószerv (főleg az úgynevezett „vizuális planktofágok”) segítségével tájékozódva táplálkoznak. A különböző biológiai állapotú halakban a fényre adott reakció is megváltozik. Így a szardellakilka lefolyó petékű nőstényeit nem vonzza a fény, hanem azok, amelyek ívtak vagy ívás előtti állapotban vannak (Shubnikov, 1959). Sok halnál a fényreakció jellege is megváltozik az egyedfejlődés folyamatában. A lazac, a menyecske és néhány más hal fiatal egyedei kövek alá bújnak a fény elől, ami védi őket az ellenségektől. A homokférgekben - lámpaláz lárváiban (ciklostomák), amelyek farka fényérzékeny sejteket hordoz - ez a tulajdonság a talajban való élethez kapcsolódik. A homokférgek a farok területének megvilágítására úszással reagálnak, mélyebbre hatolva a talajba.
. Mi az oka annak, hogy a halak reagálnak a fényre? Számos hipotézis létezik ebben a kérdésben (lásd Protasov, 1961). J. Loeb (1910) a halak fényhez való vonzódását kényszerű, nem alkalmazkodó mozgásnak – fototaxisnak – tekinti. A legtöbb kutató alkalmazkodásnak tekinti a halak fényre adott reakcióját. Franz (idézi Protasov) úgy véli, hogy a fénynek van jelzésértéke, amely sok esetben veszélyjelzésként szolgál. S. G. Zusser (1953) úgy véli, hogy a halak fényre adott reakciója táplálkozási reflex.
Kétségtelen, hogy a hal minden esetben adaptívan reagál a fényre. Egyes esetekben ez védekező reakció lehet, amikor a hal kerüli a fényt, más esetekben a fény megközelítése a táplálék kinyerésével jár. Jelenleg a halak fényre adott pozitív vagy negatív reakcióját használják a halászatban (Borisov, 1955). A halakat, amelyeket a fény vonz, hogy a fényforrás körül halmazokat képezzenek, vagy hálószerszámokkal fogják, vagy pumpával a fedélzetre pumpálják. A fényre negatívan reagáló halakat, például pontyot, a fény segítségével kiszorítják a horgászat szempontjából kényelmetlen helyekről, például a tó beásott szakaszairól.
A fény jelentősége a halak életében nem korlátozódik a látással való kapcsolatára. A halak fejlődése szempontjából nagy jelentősége van a megvilágításnak. Sok fajnál az anyagcsere normális lefolyása megzavarodik, ha rájuk nem jellemző fényviszonyok között kényszerítik a fejlődést (sötétben jelölik a fényben fejlődéshez alkalmazkodókat, és fordítva). Ezt N. N. Disler (1953) világosan mutatja a chum lazac fényben történő fejlődésének példáján (lásd alább, 193. o.).
A fény a halak szaporodási termékeinek érési folyamatára is hatással van. A S*alvelinus foritinalison (Mitchill) végzett amerikai sziklán végzett kísérletek kimutatták, hogy a fokozott fénynek kitett kísérleti halakban az érés hamarabb megy végbe, mint a normál fénynek kitett kontrolloknál. Azonban a halakban magas hegyvidéki körülmények között, úgy tűnik, csakúgy, mint egyes emlősöknél mesterséges megvilágítás mellett, a fény, miután serkenti az ivarmirigyek fokozott fejlődését, erőteljes visszaesést okozhat tevékenységükben. Ebben a tekintetben az ősi alpesi formák a peritoneum intenzív elszíneződését fejlesztették ki, ami megvédi az ivarmirigyeket a túlzott fényhatástól.
A megvilágítás intenzitásának év közbeni dinamikája nagymértékben meghatározza a halak szexuális ciklusának lefolyását. Az a tény, hogy a trópusi halakban a szaporodás egész évben, a mérsékelt szélességi övi halakban pedig csak bizonyos időpontokban történik, nagyrészt az insoláció intenzitásából adódik.
Számos nyílt tengeri hal lárváinál sajátos védelmi alkalmazkodás figyelhető meg a fénytől. Így a Sprattus és Sardina hering nemzetségek lárváiban az idegcső felett fekete pigment fejlődik, amely megvédi az idegrendszert és az alatta lévő szerveket a túlzott fényhatástól. A tojássárgája zsák felszívódásával az idegcső feletti pigment eltűnik az ivadékban. Érdekes módon azoknál a közeli rokon fajoknál, amelyeknek fenékikéi és az alsó rétegekben maradó lárváik vannak, nincs ilyen pigment.
A napsugarak igen jelentős hatással vannak a halak anyagcseréjére. Gambusián végzett kísérletek (Gambusia affitiis Baird, et Gir.). kimutatták, hogy a fénytől megfosztott szúnyoghalakban a vitaminhiány meglehetősen gyorsan alakul ki, ami mindenekelőtt a szaporodási képesség elvesztését okozza.
Hang és egyéb rezgések
Mint tudják, a hang terjedési sebessége a vízben nagyobb, mint a levegőben. Ellenkező esetben a vízben zajelnyelés is előfordul.
A halak mechanikai és infrahangos, hang- és látszólag ultrahangos rezgéseket is érzékelnek. Az 5-25 hertz [I] frekvenciájú vízáramlatot, mechanikai és infrahangos rezgést a halak oldalvonali szervei, a 16-13 000 hertz rezgéseket pedig hallási labirintus érzékeli, pontosabban annak alsó része - Sacculus és Lagena (a felső rész az egyensúly szerveként szolgál).Egyes halfajoknál 18-30 hertz hullámhosszú rezgések, azaz a határon találhatók. Az infrahang- és hanghullámok oldalsó vonalszerveiként érzékelik, A különböző halfajok rezgések érzékelésének jellegében mutatkozó különbségeket az 1. táblázat mutatja be.
A hang észlelésében az úszóhólyag is fontos szerepet játszik, láthatóan rezonátorként működik. Mivel a hangok gyorsabban és messzebbre terjednek a vízben, könnyebben érzékelik őket a vízben. A hangok nem hatolnak be jól a levegőből a vízbe. A vízből a levegőbe – több1

Asztal 1
A különböző halak által érzékelt hangrezgések természete



Frekvencia hertzben

halfajták




tól től

ELŐTT

Phoxinus phoxinus (L.)

16

7000

Leuciscus idus (L.) at. ¦

25

5524

Carassius auratus (L.).

25

3480

Nemachilus barbatulus (L.)

25

3480

Amiurus nebulosus Le Sueur

25

1300

Anguilla anguilla (L.)

36

650 .

Lebistes reticulatus Peters

44

2068

Corvina nigra C.V

36

1024

Diplodus annularis (L.)

36

1250

¦Gobius niger L.

44

800

Periophthalmus koelreiteri (Pallas)

44

651

jobb, mivel a hangnyomás a vízben sokkal erősebb, mint a levegőben.
A halak nem csak hallanak, sok halfaj maga is hangot ad ki. Különböző szervek, amelyekkel a halak hangot adnak. Sok halnál ilyen szerv az úszóhólyag, amely néha speciális izmokkal van felszerelve. Az úszóhólyag segítségével hangokat adnak ki táblák (Sciaenidae), zsombékok (Labridae) stb. A harcsában (Siluroidei) a hangot a mellúszók sugarai a vállcsontokkal kombinálják. öv. Egyes halaknál a hangok garat- és állkapocsfogak (Tetrodontidae) segítségével adnak ki hangot.
A halak által kiadott hangok jellege nagyon eltérő: dobverésre, károgásra, morgásra, fütyülésre, morogásra hasonlítanak. A halak által kiadott hangokat általában „biológiai”, azaz speciálisan halak által keltett és alkalmazkodó értékű hangokra, valamint „mechanikai” hangokra osztják, amelyeket a halak adnak ki mozgáskor, táplálékon, talajásáskor stb. adaptív érték, és éppen ellenkezőleg, gyakran leplezik le az oyba-t (Malyukina és Protasov, 1960).
A trópusi halak között van több faj"biológiai" hangokat adnak ki, mint a magas szélességi fokon lévő tározókban élő halak. A halak által kiadott hangok adaptív jelentése eltérő. A hangokat gyakran különösen a halak adják ki
intenzíven a szaporodás során, és láthatóan arra szolgál, hogy az egyik nemet a másikhoz vonzza. Ez megfigyelhető volt a croakers, a harcsa és számos más hal esetében. Ezek a hangok olyan erősek lehetnek, hogy a halászok felhasználhatják őket az ívó halak koncentrációjának megállapítására. Néha még a fejét sem kell vízbe merítenie, hogy észlelje ezeket a hangokat.
Egyes károgók számára a hang akkor is fontos, ha a halak érintkezésbe kerülnek egy táplálkozó állományban. Így Beaufort (az USA Atlanti-óceán partja) területén a gorbilok legintenzívebb hangzása a nap sötét időszakára esik 21:00 és 02:00 óra között, és a legintenzívebb táplálkozás időszakára esik ( Fish, 1954).
Egyes esetekben a hang félelmetes. A fészkelő kardszárnyú bálnák (Bagridae) úgy tűnik, hogy elriasztják ellenségeiket az uszonyaikkal kiadott csikorgó hangokkal. A Batrachoididae családból származó Opsanus tau (L.) szintén különleges hangokat ad, amikor őrzi tojásait.
Ugyanaz a fajta hal különböző hangokat ad ki, nemcsak erősségben, hanem frekvenciában is. Tehát a Caranx crysos (Mitchrll) kétféle hangot ad ki - károgást és zörgést. Ezek a hangok eltérő hullámhosszúak. A hímek és a nők hangjainak erőssége és gyakorisága eltérő. Ez figyelhető meg például a tengeri sügér esetében - Morone saxatilis Walb. a Serranidae-féléktől, amelyekben a hímek erősebb hangokat adnak ki, és nagyobb frekvenciaamplitúdóval (Fish, 1954). A kiadott hangok természetében különböznek a fiatal halak az öregektől. Az azonos fajhoz tartozó hímek és nőstények által kiadott hangok természetének különbsége gyakran összefügg a hangképző apparátus szerkezetének megfelelő eltéréseivel. Tehát a hím foltos tőkehalban - Melanogrammus aeglefinus (L.) - az úszóhólyag "dob izmai" sokkal fejlettebbek, mint a nőstényeknél. Ez az izom különösen jelentős fejlődést ér el az ívás során (Tempelman a. Hoder, 1958).
Egyes halak nagyon érzékenyek a hangokra. Ugyanakkor a halak egyes hangjai elriasztanak, míg mások vonzzák. A motor hangjára vagy az evező becsapódására a csónak oldalán a lazac gyakran kiugrik a vízből, és az ívás előtti időszakban a folyókban gödrökön áll. A zaj hatására a Hypophthalmichthys molitrix (Val.) amuri ezüstponty kiugrik a vízből. A halak hangra adott reakcióján alapul a hang használata a halfogás során. Így hát a hangtól megijedve a hal kiugrik a márnának „hányószőnyeggel”. víz és a felszínen elhelyezett speciális szőnyegekre esik, általában félkör alakban, megemelt élekkel. Ha nyílt tengeri hal erszényes kerítőhálóval horgászik, néha egy speciális harangot engednek le a kerítőháló kapujába, beleértve

és kikapcsolása, ami a halakat elriasztja a kerítőháló kapujától erszényesedés közben (Tarasov, 1956).
Hangokkal is csalogatják a halakat a horgászhelyre. A dékáni yaor.iaveten harcsahalászatból "apróra". A harcsákat sajátos gurgulázó hangok vonzzák a horgászhelyre.
Az erős ultrahangos rezgések megölhetik a halakat (Elpiver, 1956).
A halak által kiadott hangok alapján felismerhető a halmazok. Így a kínai halászok a nagy, sárga süllő Pseudosciaena crocea (Rich.) ívási halmazait észlelik a hal által kiadott hangok alapján. A halászok művezetője a halak feltételezett felhalmozódási helyéhez közeledve bambuszpipát ereszt a vízbe, és azon keresztül hallgatja a halak hangját. Japánban speciális rádiójeladókat szereltek fel, amelyeket néhány kereskedelmi hal által kiadott hangokra "hangoltak". Amikor egy ilyen halraj közeledik a bójához, megfelelő jelzéseket kezd küldeni, értesítve a halászokat a halak megjelenéséről.
Lehetséges, hogy a halak által kiadott hangokat ők használják visszhangmérő eszközként. A hangok észlelése révén történő helymeghatározás nyilvánvalóan különösen gyakori a mélytengeri halaknál. Az Atlanti-óceánon, Porto Rico régióban azt találták, hogy a nyilvánvalóan mélytengeri halak által kiadott biológiai hangok ismétlődnek a fenékről gyenge visszaverődés formájában (Griffin, 1950). Protasov és Romanenko kimutatta hogy a beluga meglehetősen erős hangokat ad ki, melyek küldésével akár 15 .és távolabbi tárgyakat is képes észlelni.
Elektromos áramok, elektromágneses rezgések
A természetes vizekben gyenge természetes elektromos áramok kapcsolódnak mind a földi mágnesességhez, mind a naptevékenységhez. A Barents- és a Fekete-tengerre természetes telúri áramlatokat létesítettek, de láthatóan minden jelentős víztestben megtalálhatók. Ezek az áramlatok kétségtelenül nagy biológiai jelentőséggel bírnak, bár a víztestekben zajló biológiai folyamatokban betöltött szerepük még mindig nagyon kevéssé ismert (Mironov, 1948).
A halak finoman reagálnak az elektromos áramokra. Ugyanakkor sok faj nemcsak saját maga képes elektromos kisüléseket generálni, hanem láthatóan elektromágneses mezőt is létrehozhat teste körül. Ilyen mező különösen a lámpaláz - Petromyzon matinus (L.) fejvidéke körül alakul ki.
A halak érzékszerveikkel elektromos kisüléseket küldhetnek és fogadhatnak. A halak által kibocsátott kisülések kétféleek lehetnek: erősek, támadásra vagy védekezésre szolgálnak (lásd lejjebb 110. o.), vagy gyengék, amelyek jellel rendelkeznek.
jelentése. A tengeri lámpásban (ciklostomák) a fej elülső részének közelében létrejövő 200-300 mV-os feszültség látszólag arra szolgál, hogy (a létrejövő mező változásaival) észlelje a lámpás fejéhez közeledő tárgyakat. Nagyon valószínű, hogy a Stensio által leírt "elektromos szervek" (Stensio, P)27) a cefalaspidákban hasonló funkciót töltöttek be (Yerekoper és Sibakin 1956, 1957). Sok elektromos angolnák gyenge ritmikus kisüléseket produkálnak. A kibocsátások száma a hat vizsgált fajnál 65 és 1000 nap között változott. A kibocsátások száma a halak állapotától függően is változik. Tehát nyugodt állapotban Mormyrus kannume Bui. másodpercenként egy impulzust állít elő; zavarás esetén másodpercenként akár 30 impulzust is küld. Lebegő himnarcha - Gymnarchus niloticus Cuv. - impulzusokat küld 300 impulzus/másodperc frekvenciával.
Az elektromágneses rezgések észlelése a Mormyrus kannume Bui-ban. A hátúszó tövében található receptorok segítségével hajtják végre, amelyeket a hátsó agyból kinyúló fejidegek beidegznek. A Mormyridae esetében az impulzusokat a farokszáron található elektromos szerv küldi (Wright, 1958).
A különböző halfajták eltérően érzékenyek az elektromos áram hatására (Bodrova és Krayukhin, 1959). A vizsgált édesvízi halak közül a csuka bizonyult a legérzékenyebbnek, a legkevésbé érzékeny a compó és a bogány. A gyenge áramlatokat főként a hal bőrreceptorai érzékelik. A nagyobb feszültségű áramok közvetlenül az idegközpontokra is hatnak (Bodrova és Krayukhin, 1960).
A halak elektromos áramra adott reakciójának jellege szerint három hatásfázis különböztethető meg.
Az első fázis, amikor a hal, miután az áramlat hatásmezejébe került, szorongást mutat, és megpróbál kiszabadulni belőle; ilyenkor a hal hajlamos olyan helyzetet felvenni, amelyben testének tengelye párhuzamos lenne az áram irányával. Azt a tényt, hogy a halak reagálnak az elektromágneses térre, ma már megerősíti a halak erre irányuló kondicionált reflexei (Kholodov, 1958). Amikor egy hal belép az áramlat hatásmezejébe, a légzése gyakoribbá válik. A halak fajspecifikusan reagálnak az elektromos áramokra. Tehát az amerikai harcsa - Amiurus nebulosus Le Sueur - erősebben reagál az áramlatra, mint az aranyhal - Carassius auratus (L.). Nyilvánvalóan a bőrben fejlett receptorokkal rendelkező halak hevesebben reagálnak a tokra (Bodrova és Krayukhin, 1958). Ugyanabban a halfajban a nagyobb egyedek korábban reagálnak az áramlatra, mint a kisebbek.
Az áram halakra gyakorolt ​​hatásának második fázisa abban nyilvánul meg, hogy a hal az anód felé fordítja a fejét, és felé úszik, nagyon érzékenyen reagálva az áram irányának változásaira, még ha nagyon csekély is. Valószínűleg ehhez a tulajdonsághoz köthető a halak tengeri vándorlása során a Teluri áramlatokra való vándorlása.
A harmadik fázis a galvanonarkózis és a hal ezt követő elpusztulása. Ennek a hatásnak a mechanizmusa a halak vérében acetilkolin képződésével függ össze, amely gyógyszerként működik. Ugyanakkor a halak légzése és szívműködése zavart szenved.
A halászatban elektromos áramot használnak a halfogás során, mozgását a halászfelszerelés felé irányítva vagy sokkos állapotot okozva a halban. Elektromos áramot elektromos akadályokban is alkalmaznak, hogy a halakat távol tartsák a vízi erőművek turbináitól, öntözőcsatornákba, a halak torkolatába irányítsák stb. (Gyul'badamov, 1958; Nusenbeum, 1958).
Röntgensugárzás és radioaktivitás
A röntgensugarak élesen negatív hatással vannak a kifejlett halakra, valamint az ikrákra, embriókra és lárvákra. Amint azt G. V. Samokhvalova (1935, 1938) Lebistes reticulatuson végzett kísérletei mutatják, 4000 g-os adag halálos a halakra. Kisebb dózisok, ha a Lebistes reticulatus ivarmirigynek vannak kitéve, az alom csökkenését és a mirigy degenerációját okozzák. A fiatal, éretlen hímek besugárzása másodlagos szexuális jellemzőik fejletlenségét okozza.
A vízbe való behatoláskor "a röntgensugarak gyorsan elveszítik erejüket. Amint a halaknál látható, 100 m mélységben a röntgensugárzás ereje felére csökken (Folsom és Harley, 1957; Publ. 55I).
A radioaktív sugárzás erősebb hatással van a halikra és az embriókra, mint a felnőtt szervezetekre (Golovinskaya és Romashov, 1960).
A nukleáris ipar fejlődése, valamint az atomi hidrogénbombák tesztelése a levegő és a víz radioaktivitásának jelentős növekedéséhez, valamint a radioaktív elemek vízi szervezetekben való felhalmozódásához vezetett. Az élőlények életében fontos legfontosabb radioaktív elem a stroncium 90 (Sr90). A stroncium elsősorban a beleken (főleg a vékonybeleken), valamint a kopoltyúkon és a bőrön keresztül jut be a halak szervezetébe (Danilchenko, 1958).
A stroncium nagy része (50-65%) a csontokban koncentrálódik, sokkal kevesebb - a zsigerekben (10-25%) és a kopoltyúkban (8-25%), és jóval kisebb - az izmokban (2-8%). ). De a stroncium, amely főleg a csontokban rakódik le, radioaktív ittrium-I90 megjelenését okozza az izmokban.
A halak radioaktivitást halmoznak fel közvetlenül a tengervízből és más élőlényekből, amelyek táplálékként szolgálják őket.
A radioaktivitás felhalmozódása fiatal halakban gyorsabb, mint a felnőtteknél, ami előbbieknél magasabb anyagcsere-sebességgel jár.
A mozgékonyabb halak (tonhal, Cybiidae stb.) gyorsabban távolítják el a radioaktív stronciumot a testükből, mint az inaktívak (például tilápia), ami eltérő anyagcsere-sebességgel jár (Boroughs, Chipman, Rice, Publ, 551, 1957). Az azonos fajhoz tartozó, hasonló környezetben elhelyezkedő halakban, amint azt a füles süllő - Lepomis példája mutatja, a csontokban lévő radioaktív stroncium mennyisége több mint öt pa-val változhat? (Krumholz, Goldberg, Boroughs, 1957* Publ. 551). Ugyanakkor a halak radioaktivitása sokszorosa is lehet annak a víznek, amelyben él. Így a tilápián azt találták, hogy amikor a halakat radioaktív vízben tartották, a radioaktivitásuk a vízhez képest két nap múlva azonos, két hónap után pedig hatszoros volt (Moiseev, 1958).
Az Sr9° felhalmozódása a halak csontjaiban az úgynevezett Urov-kór kialakulását idézi elő /, amely a kalcium-anyagcsere megsértésével jár. A radioaktív halak emberi fogyasztása ellenjavallt. Mivel a stroncium felezési ideje nagyon hosszú (kb. 20 év), és szilárdan a csontszövetben van, a halak hosszú ideig fertőzöttek maradnak. Az a tény azonban, hogy a stroncium főként a csontokban koncentrálódik, lehetővé teszi a kicsontozott halfilé élelmiszerekben való felhasználását viszonylag rövid tárolási (hűtőszekrény) érlelés után, mivel a húsban koncentrált ittrium felezési ideje rövid,
/vízhőmérséklet /
A halak életében a víz hőmérsékletének nagy jelentősége van.
A többi poikiltermikus, azaz változó testhőmérsékletű halfajhoz hasonlóan a halak is jobban függenek a környező víz hőmérsékletétől, mint a homotermikus állatok. Sőt, a fő különbség köztük* a hőtermelés folyamatának mennyiségi oldalában rejlik, a hidegvérű állatoknál ez a folyamat sokkal lassabban megy végbe, mint a melegvérűeknél, amelyek hőmérséklete állandó. Tehát egy 105 g súlyú ponty naponta 10,2 kcal hőt bocsát ki kilogrammonként, a 74 g súlyú seregély pedig már 270 kcal-t.
A legtöbb hal testhőmérséklete mindössze 0,5-1 °C-kal tér el a környező víz hőmérsékletétől, és csak a tonhal esetében ez a különbség elérheti a 10 °C-ot.
A halak anyagcseréjének sebességében bekövetkező változások szorosan összefüggenek a környező víz hőmérsékletének változásával. Sok esetben! A hőmérséklet-változások jelzőtényezőként működnek, természetes ingerként, amely meghatározza egy adott folyamat kezdetét - ívás, vándorlás stb.
A halak fejlődési üteme nagymértékben összefügg a hőmérséklet változásával is. Egy bizonyos hőmérsékleti tartományon belül gyakran megfigyelhető a fejlődés sebességének közvetlen függése a hőmérséklet változásától.
A halak sokféle hőmérsékleten élhetnek. A + 52 °C feletti legmagasabb hőmérsékletet a Cyprinodontidae családba tartozó hal - Cyprinodoti macularius Baird.- et Gir. - hordozza, amely Kaliforniában kis meleg forrásokban él. Ezzel szemben a kárász - Carassius carassius (L.) - és a dália, avagy fekete hal * Dallia pectoralis Bab. - még a fagyasztást is kibírja, feltéve, hogy a testnedvek fagyatlanok maradnak. A sarki tőkehal - Boreogadus saida (Lep.) - -2°C-os hőmérsékleten aktív életmódot folytat.
A halak bizonyos hőmérsékletekhez (magas vagy alacsony) való alkalmazkodóképessége mellett nagyon fontos a hőmérséklet-ingadozások amplitúdója is, amelyen ugyanaz a faj élhet, különböző körülmények között való megtelepedése és élete szempontjából. Ez a hőmérséklet-tartomány a különböző halfajoknál nagyon eltérő. Egyes fajok több tíz fokos ingadozásokat is elviselnek (például kárász, csukló stb.), míg mások 5-7 ° -nál nem nagyobb amplitúdójú élethez alkalmazkodnak. A trópusi és szubtrópusi zónában élő halak általában stenotermikusabbak, mint a mérsékelt és magas szélességi körökben élő halak. A tengeri formák szintén stenotermikusabbak, mint az édesvíziek.
Míg az általános hőmérsékleti tartomány, amelyen egy halfaj élhet, gyakran nagyon nagy lehet, az egyes fejlődési szakaszokban általában sokkal kisebbnek bizonyul.
A halak eltérően reagálnak a hőmérséklet-ingadozásokra és biológiai állapotuktól függően. Így például a lazackaviár 0 és 12 °C közötti hőmérsékleten fejlődhet, és a felnőttek könnyen tolerálják a negatív hőmérséklet ingadozását 18-20 °C-ig, esetleg még ennél is magasabb hőmérsékleten.
A közönséges ponty sikeresen bírja a telet negatív és 20 °C közötti hőmérsékleten, de csak 8-10 °C-nál nem alacsonyabb hőmérsékleten tud táplálkozni, és általában 15 °C-nál nem alacsonyabb hőmérsékleten szaporodik.
Jellemzően a halakat stenotermikusra osztják, azaz a hőmérséklet-ingadozások szűk amplitúdójához alkalmazkodva, és euritermikusra - ezekre. amelyek jelentős hőmérsékleti gradiensben élhetnek.
A halfajták az optimális hőmérséklethez is kapcsolódnak, amelyhez alkalmazkodnak. A nagy szélességi fokon lévő halak olyan típusú anyagcserét fejlesztettek ki, amely lehetővé teszi számukra, hogy nagyon alacsony hőmérsékleten is sikeresen táplálkozzanak. De ugyanakkor hidegvízi halakban (burboj, tajmen, fehérhal) magas hőmérsékletek az aktivitás erősen csökken, és a táplálkozás intenzitása csökken. Éppen ellenkezőleg, az alacsony szélességi fokon lévő halakban az intenzív anyagcsere csak magas hőmérsékleten megy végbe;
Az adott halfajtához tartozó optimális hőmérséklet határain belül a hőmérséklet emelkedése általában az élelmiszer-emésztés intenzitásának növekedéséhez vezet. Tehát a voblában, amint az a grafikonon (27. ábra) látható, az élelmiszer emésztési sebessége

L
th
II"*J
ról ről
zo zі


1-5" 5. 10-15" 15-20" 20-26"
Hőfok
5§.
én
S"S-

27. ábra Rutilus rutilus casplcus Jak csótány napi bevitele (szaggatott vonal) és takarmányemésztési sebessége (folytonos vonal). nál nél különböző hőmérsékletek(Lateral, 1940 szerint)
15-20 °C háromszor több, mint 1-5 °C hőmérsékleten. Az emésztés sebességének növekedése miatt a takarmányfogyasztás intenzitása is megnő.


Rizs. 28., Az oxigénkoncentráció változása halálos pontyra hőmérséklet-változással (Ivlev, 1938)
Változások a hőmérséklet változásával és a takarmány emészthetőségével. Tehát csótányban 16 ° C-on a szárazanyag emészthetősége 73,9%, és 22 ° C-on -
81,8%. Érdekes módon ugyanakkor a csótány nitrogénvegyületeinek emészthetősége szinte változatlan marad ezen a hőmérsékleten (Karzinkin, J952); pontyban, azaz a csótánynál inkább állatevő halakban a hőmérséklet emelkedésével általánosságban és a nitrogénvegyületekhez viszonyítva is megnő a takarmány emészthetősége.
Természetesen є hőmérsékletváltozás nagyon
a halak gázcseréje is nagymértékben megváltozik. Ugyanakkor gyakran változik az oxigén minimális koncentrációja is, amely mellett a hal élhet. Tehát ponty esetében 1 ° C-os hőmérsékleten a minimális oxigénkoncentráció 0,8 mg / l, 30 ° C-on pedig már 1,3 mg / l (28. ábra). Természetesen a mennyiség
65
5. század NIKOLSKY
A halak által különböző hőmérsékleten fogyasztott kisyofbda magával a hal állapotával is összefügg." Г lt; "1 .
Hőmérsékletváltozás, befolyásoló .; on „: a hal anyagcsere intenzitásának megváltozása, a különböző anyagok szervezetére gyakorolt ​​toxikus hatásának megváltozásával is összefügg. Így 1°C-on a pontyok halálos CO2-koncentrációja 120 mg/l, 30°C-on ez a mennyiség 55-60 mg/l-re csökken (29. ábra).


504*
Rizs. 29. A pontyra halálos szén-dioxid koncentráció változása a hőmérséklet változása miatt (Ivlev, 1938)
Jelentős hőmérsékletcsökkenés esetén a halak az anabiózishoz közeli állapotba kerülhetnek, és túlhűtött állapotban többé-kevésbé sokáig maradhatnak, akár jéggé is fagyhatnak, mint például a kárász és a fekete hal. ¦
Kai - kísérletek kimutatták, hogy amikor egy hal teste jéggé fagy, belső nedve fagyatlan marad, és hőmérséklete körülbelül -0,2, -0,3 °C. A további hűtés, feltéve, hogy a hal vízben megfagy, fokozatos lehűléshez vezet. a hal testének hőmérsékletének csökkenése, a hasi folyadékok megfagyása és az elhullás. Ha egy hal kifagy a vízből, akkor a fagyása általában előzetes hipotermiával és a testhőmérséklet rövid ideig tartó, akár -4,8 °C-os csökkenésével jár, majd a testnedvek lefagyása és enyhe hőmérséklet-emelkedés következik be. a fagyás látens hőjének felszabadulását. Ha a belső szervek és a kopoltyúk lefagynak, akkor a hal halála elkerülhetetlen.
A halak bizonyos, gyakran nagyon szűk hőmérsékleti amplitúdók melletti élethez való alkalmazkodása a hőmérsékleti gradiensre adott meglehetősen finom reakció kialakulásával jár együtt.
. Mi a minimális hőmérsékleti gradiens? reagálnak a halak
; "Ch. (Bull, 1936).
Pholis gunnelus (L.) "J . . . . . . . 0,03°
Zoarces viviparus (L.) . ... . . , / ..... . 0,03°
Myoxocepfiqlus scorpius (L.) , . . . . . . . . . . . 0,05°
Gadus morhua L. . . . . :. . . . i¦. . . ..gt; . . . 0,05°
Odontogadus merlangus (L.) . ... . .négy . . . ... 0,03"
Pollachius virens (L.) 0,06°
Pleuronectes flesus L. . . . 0,05°.
Pteuroriectes platessa (L.) . Y , . . . . . . . . . . . 0,06°
Spinachia spenachia (L!) 0,05°
Nerophis lumbriciformes Penn. , . . . . . . . . . 0,07°
Mivel a halak alkalmazkodtak az élethez egy bizonyos


Háromszéki hőmérséklet in
Rizs. ZO. Terjesztés:
1 - Ulcina olriki (Lutken) (Agonidae); 2 - Eumesogrammus praecisus (Kroyer) (Stichaeidae) a fenékhez közeli hőmérséklet eloszlásával kapcsolatban (Andriyashev, 1939)
hőmérséklet, természetes, hogy a tározóban való eloszlása ​​általában a hőmérséklet-eloszlással függ össze. A hőmérséklet változásai, mind a szezonális, mind a hosszú távú változások a halak eloszlásának változásával járnak.
"Az egyes halfajok bizonyos hőmérsékletekhez való bezártsága egyértelműen megítélhető az egyes halfajok előfordulási gyakoriságának adott görbéjéből a hőmérséklet-eloszlással összefüggésben (30. ábra). Példaként a család képviselőit vettük -
Agonidae - Ulcina olriki (Lfltken) és Stichaeidae -
Eumesogrammus praecisus (Kroyer). ábrából látható. 30, mindkét faj elterjedése meglehetősen specifikus, eltérő hőmérsékletekre korlátozódik: az Ulcina maximum -1,0-1,5 °C hőmérsékleten fordul elő, a * Eumesogrammus - +1, = 2 °C-on.
, A halak bizonyos hőmérsékletre való bezártságának ismeretében gyakran előfordulhat, hogy kereskedelmi koncentrációjuk keresésekor a tározó hőmérséklet-eloszlásától kell vezérelni, f A víz hőmérsékletének hosszú távú változásai (mint pl. Észak-Atlanti-óceán a Hansen és Nansen miatt, 1909), A felmelegedés évei alatt a Fehér-tengerben előfordult olyan viszonylag melegvízi hal kifogása, mint a makréla - Scomber scombrus L. és a Kanin orrában - vízköpő * - Belone belone (L.). A tőkehal az olvadás idején behatol a Kara-tengerbe, és kereskedelmi koncentrációja még Grönland partjainál is megjelenik. .
Éppen ellenkezőleg, a lehűlés időszakában a sarkvidéki fajok alacsonyabb szélességi körökre ereszkednek le. Például a Boreogadus saida (Lepechin) sarki tőkehal nagy számban lép be a Fehér-tengerbe.
A vízhőmérséklet hirtelen változása néha a halak tömeges pusztulását okozza. Példa erre a kaméleonfej-¦ Lopholatilas chamaeleonticeps Goode et Bean esete (31. ábra), amely 1879-ig nem volt ismert Új-Anglia déli partjainál.
A következő években a felmelegedés miatt megjelent


Rizs. 31. Lopholatilus hamaeleonticeps Goode et Bean (kaméleonfejek)
itt nagy számban és halászat tárgyává vált. Az 1882 márciusában bekövetkezett éles hideg miatt ennek a fajnak sok egyede elpusztult. Holttesteikkel mérföldekre borították a tenger felszínét. Az eset után hosszú időre a kaméleonfej teljesen eltűnt a megadott területről és csak be utóbbi évek jelentős számban jelentek meg újra. .
A hidegvízi halak - pisztráng, fehér lazac - elpusztulását okozhatja a hőmérséklet emelkedése, de általában a hőmérséklet nem közvetlenül, hanem az oxigénrendszer megváltozásával, a légzési feltételek megsértésével befolyásolja az elhullást.
A halak eloszlásában a hőmérséklet változása miatti változások a korábbi geológiai korszakokban is végbementek. Megállapították például, hogy a modern Irtys medencéjének helyén található tározókban, a miocénben sokkal melegebb halak éltek, mint azok, amelyek most az Ob-medencében élnek. Így a neogén Irtysh fauna magában foglalta a Chondrostoma, Alburnoides és Blicca nemzetségek képviselőit, amelyek jelenleg nem találhatók meg Szibériában a Jeges-tenger medencéjében, de főként a Ponto-Aralo-Caepian tartományban elterjedtek, és úgy tűnik, hogy voltak. kiszorultak a Jeges-tenger medencéjéből a lehűlés felé tartó klímaváltozás következtében (V. Lebedev, 1959).
Egy későbbi időpontban pedig arra is találunk példát, hogy az elterjedési terület és a fajok száma megváltozott hatása alatt
hőmérséklet változásai környezet. Így a harmadidőszak végén és a negyedidőszak elején a gleccserek megjelenése okozta lehűlés oda vezetett, hogy a lazaccsalád hideg vizekre korlátozódó képviselői jelentősen dél felé, egészen a Földközi-tenger medencéjéig tudtak elmozdulni. , köztük Kisázsia folyói és Észak-Afrika. Abban az időben a lazac sokkal nagyobb mennyiségben volt jelen a Fekete-tengerben, amint azt az is bizonyítja, hogy a paleolit ​​ember táplálékmaradványaiban e hal nagy számú csontja volt.
A jégkorszak utáni időszakban az éghajlati ingadozások az ichthyofauna összetételének megváltozásához is vezettek. Így például a körülbelül 5000 évvel ezelőtti éghajlati optimum idején, amikor az éghajlat valamivel melegebb volt, a Fehér-tenger medencéjének halfaunájában több melegvízi faj akár 40%-a is előfordult, mint például az asp - Aspius aspius (L.) , rudd - Scardinius erythrophthalmus (L.) és kékkeszeg - Abramis ballerus (L.) Jelenleg ezek a fajok nem találhatók meg a Fehér-tenger medencéjében; kétségtelenül a korszakunk kezdete előtt bekövetkezett lehűlés kényszerítette ki őket innen (Nikolszkij, 1943).
Így az egyes fajok elterjedése és a hőmérséklet között igen nagy a kapcsolat. Az egyes faunakomplexumok képviselőinek bizonyos termikus viszonyokhoz való kötődése a határok gyakori egybeesését okozza a tenger egyes állatföldrajzi régiói és bizonyos izotermák között. Például a Chukotka mérsékelt égövi sarkvidéki tartományt nagyon alacsony hőmérséklet jellemzi, és ennek megfelelően a sarkvidéki fauna túlsúlya. A boreális elemek többsége csak a Csukcs-tenger keleti részébe hatol be meleg áramlatokkal együtt. A különleges állatföldrajzi területként kijelölt Fehér-tenger faunája összetételében jóval hidegvizűbb, mint a Barents-tenger tőle északra fekvő déli részének faunája.
Ugyanazon faj elterjedési, vonulási, ívási és táplálkozási területei elterjedési területének különböző részein a hőmérsékleti eloszlás és egyéb környezeti tényezők miatt eltérőek lehetnek. Például a csendes-óceáni tőkehal Gadus morhua macrocephalus Til. - a Koreai-félsziget partjainál szaporodási helyek a part menti övezetben és a Bering-tenger mélyén találhatók; az etetési területek ellentétesek (32. ábra).
A halakban a hőmérséklet változásával végbemenő adaptív változások némi morfológiai átrendeződéssel is járnak. Így például sok halnál a hőmérséklet és így a víz sűrűségének változásaira adott adaptív válasz a farokrészben lévő csigolyák számának változása (zárt hemális ívekkel), azaz a hidrodinamikai tulajdonságok megváltozása. eltérő sűrűségű vízben való mozgáshoz való alkalmazkodás miatt.

Hasonló alkalmazkodások figyelhetők meg a különböző sótartalom mellett fejlődő halakban is, ami szintén a sűrűség változásával jár. Ugyanakkor meg kell jegyezni, hogy a csigolyák száma változik a hőmérséklet (vagy sótartalom) változásával a szegmens során

február
200



Mélység 6 m Bering odú
Nyugati
Kamcsatka
Tatár proliy ~1
a 3"-os japán fang déli része,
b "°
100 200 forint
A Japán-tenger déli része


Rizs. 32. A csendes-óceáni tőkehal Gadus morhua macrocephalus Til. eloszlási területének különböző részein a hőmérséklet eloszlásával összefüggésben; ferde árnyékolás - szaporodási helyek (Moiseevtől, 1960)
W
Mélység 6 m
beringovo
tenger
Nyugati
Kamcsatka
tatár
prolius

testmozgások. Ha ez a fajta hatás a fejlődés későbbi szakaszaiban következik be, akkor a metamerek számában nincs változás (Hubbs, 1922; Taning, 1944). Hasonló jelenséget figyeltek meg számos halfajnál (lazac, ciprusfélék stb.). Néhány halfajnál hasonló változás megy végbe.
és a benne lévő sugarak számában páratlan uszonyok, amely a különböző sűrűségű vízben való mozgáshoz való alkalmazkodással is összefügg.
Különös figyelmet kell fordítani a jég jelentőségére a halak életében. A jég halakra gyakorolt ​​hatásának formái nagyon változatosak.] Ez egyenesen hőmérsékleti hatás, hiszen amikor a Víz megfagy, a hőmérséklet emelkedik, a jég olvadásakor pedig csökken. De a jégbefolyás más formái sokkal fontosabbak a halak számára. Különösen nagy jelentősége van a jégtakarónak, mint a légkör vízszigetelőjének. A befagyás során a szél vízre gyakorolt ​​hatása szinte teljesen leáll, a levegő oxigénellátása, stb., nagymértékben lelassul (lásd lent) A jég a víz levegőtől való elszigetelésével a fény behatolását is megnehezíti. Végül, a jég néha a halakra és a mechanikai hatásokra is hatással van: Vannak esetek, amikor a part menti sávban a partra mosott jég zúzott halat és kaviárt, amelyeket a part közelében tartottak. Kémiai összetétel víz és sótartalom értékek: A só "összetétele/jég eltér a tengervíz sóösszetételétől, és masszív jégképződés során nemcsak a víz sótartalma változik, miközben növekszik, hanem a sók aránya is. Olvadó jég, a ellenkezőleg, a sótartalom csökkenését és a sóösszetétel ellentétes természetű változását okozza .'akkor.-/akkor'

  • Betöltés...Betöltés...