Экология мхов. Мохообразные – группа наземных высших растений (реже пресноводных), преимущественно многолетних растений, характеризующиеся групповыми

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования и науки Российской Федерации

Федеральное агентство по образованию

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«Череповецкий государственный университет»

Курсовая работа

по дисциплине: Систематика высших растений

Экологические группы моховидных

Хоботова Анна Николаевна

Группа 9Б-211

Череповец

мохообразный экологический влажность ландшафт

Введение

Введение

«Мхи, или мохообразные (Вгуоphyta), представляют собой довольно крупный, насчитывающий около 20 тысяч видов, отдел растительного царства», -- сообщают Гарибова Л.В., Дундин Ю.К., Коптяева Т.Ф., Филин В.Р.(с.155). Хржановский В.Г. отмечает, что общее число видов моховидных составляет около 35000. По данным Еленевского А.Г., Соловьевой М.П., Тихомирова В.Н. на 2000 год мохообразные насчитывают от 22000 до 27000 видов.

«Мохообразные -- представители высших, или побеговых, растений (Cormophyta)», -- пишут Гарибова Л.В., Дундин Ю.К., Коптяева Т.Ф., Филин В.Р.(с. 155). Они имеют длительную историю своего существования; ранние палеонтологические находки датируются концом девона--началом карбона. Это наиболее примитивный тип в категории высших растений. Мохообразные имеют различные приспособления к наземному образу жизни, и в то же время у них сохранились черты водных растений. В большинстве случаев мохообразные слабо приспособлены к обитанию на сухих местах, они растут в среде с повышенной влажностью -- болота, леса, сырые луга, где нередко образуют сплошной покров. Существуют виды, растущие только в воде .

Актуальность темы исследования и её значимость (по Бардунову Л.В., Гарибовой Л.В., Дундину Ю.К., Коптяевой Т.Ф., Филину В.Р.): выбранная тема курсовой работы представляет научный интерес, так как:

мхи в природе:

поселяются первыми на территории, ранее не занятой растительностью;

участвуют в создании особых биоценозов, особенно где сплошь покрывают почву (тундра);

способны накапливать и удерживать радиоактивные вещества;

играют роль в регулировании водного баланса ландшафтов, так как впитывают и удерживают большое количество воды;

в деятельности человека:

способствуют заболачиванию земель, ухудшая продуктивность сельскохозяйственных земель;

предохраняют почву от эрозии, обеспечивая равномерный перевод поверхностного стока вод в подземный сток;

применяют некоторые и в медицине, так как они обладают ранозаживляющим и антисептическим действием вследствие содержания фенолоподобного вещества сфагнола;

сфагновые мхи являются источниками образования торфа.

Цель работы: изучить экологические группы моховидных.

Собрать коллекцию моховидных районов исследования.

Выявить экологические группы моховидных: по отношению к воде; по отношению к субстрату; фитоценотические группы.

1. Экологические группы отдела мохообразные (Bryophyta)

«Жизнь мохообразных, как и жизнь других растений, зависит от многих факторов внешней среды -- освещенности, влажности, тепла, состава и движения воздуха, химического и механического состава субстрата, на котором они произрастают, прямого и косвенного воздействия других живых организмов», -- сообщают Гарибова Л.В., Дундин Ю.К., Коптяева Т.Ф., Филин В.Р.. По приуроченности к местообитаниям с разными условиями увлажнения среди мохообразных можно выделить несколько экологических групп (по Гарибовой Л.В., Дундину Ю.К., Коптяевой Т.Ф., Филину В.Р. ): гидрофиты, гигрофиты, мезофиты, ксерофиты, ксеромезофиты. Описание экологических групп по отношению к воде (по Гарибовой Л.В., Дундину Ю.К., Коптяевой Т.Ф., Филину В.Р. ):

Гидрофиты живут в воде; они прикрепляются ризоидами к стволам или ветвям утонувших деревьев или к подводным камням либо свободно плавают на поверхности или в толще.

Гигрофиты -- растения избыточно увлажненных мест (болота, берега рек и ручьев); дерновинки и коврики гигрофитов, например сфагнов, обычно большую часть года пропитаны водой.

Мезофиты -- растения, обитающие в местах (часто тенистых) со средними условиями увлажнения (влажные луга, темно-хвойные леса).

Ксерофиты -- растения, обитающие при недостатке воды, способные переносить засуху, не снижая сильно жизненной активности, обитающие в засушливых, солнечных местообитаниях (скалы, дюны и т. п.).

Ксеромезофиты -- переходный тип; виды, обитающие на коре стволов (выше границы снегового покрова) в хвойных и лиственных лесах умеренного пояса. Растений, способных переносить засуху, не снижая сильно жизненной активности, среди мохообразных нет, и те из них, которые обитают в засушливых, солнечных местообитаниях (скалы, дюны), лишь условно можно называть ксерофитами.

По механическому составу субстрата можно выделить группы (по Корчикову Е.С. ):

эпифиты -- растения, поселяющиеся на других растениях, главным образом на стволах и ветвях деревьев и кустарников;

эпилиты -- растения, обитающие на горных субстратах;

эпигеиды -- обитающие на почве;

эпиксилы -- обитающие на мёртвом органическом субстрате (обнажённой или гниющей древесине, мелких растительных остатках, навозе).

Выделяют фитоценотические группы мохообразных по Гарибовой Л.В., Дундину Ю.К., Коптяевой Т.Ф., Филину В.Р. . Существуют чисто лесные группы, к которым относятся мхи, обитающие на лесной почве с богатой лесной подстилкой и эпифитные сообщества на стволах и ветвях древесных растений и на обнаженных корнях при основании стволов; болотные группы, к которым относятся мхи, растущие в среде с повышенной влажностью (по Гарибовой Л.В., Дундину Ю.К., Коптяевой Т.Ф., Филину В.Р. ).

2. Материалы и методы исследования

В качестве материала для исследования использовались сборы Ю.В. Клоковой, производившиеся в период с мая по июнь 2012 года в поселках Майский и Семенково Вологодского района, а так же мхи, собранные в период летней практики с мая по июль 2012 года группой студентов-биологов ЧГУ в лесопарке «Зеленая роща» Череповецкого района.

Для выявления экологических групп моховидных было собрано и обработано в общей сложности 27 видов мхов: 25 видов Вологодского района; 2 вида: семейство Политриховые (Polytrichaceae) политрихум обыкновенный (Polytrichum commune) и семейство Маршанциевые (Marchantiaceae) маршанция многообразная (Мarchantia polymorpha) Череповецкого района.

Для сбора гербария использовались: 1) гербарная папка с вложенными в нее двойными листами гербарной бумаги; 2) конверты для мхов ; 3) этикетки; 4) инструменты для выкапывания растений; 5) гербарный пресс.

При сборах гербария мхов соблюдались правила, описанные в литературе . Для детального изучения и приготовления микропрепаратов для определения мхов, использовалось необходимое оборудование: 1) штативная лупа с 8-10-кратным увеличением; 2) микроскоп с увеличением до 300 раз; 3) пинцет с тонкими концами; 4) препаровальные иглы; 5) копьецо; 6) бритвы; 7) предметные и покровные стекла.

Для дальнейшего определения семейств, родов и видов моховидных, следуя правилам определения мохообразных по справочнику , использовались определители .

3. Результаты исследований и их обсуждение

В ходе исследований моховидных на территории Вологодского района в поселках Майский и Семенково и в лесопарке «Зеленая роща» Череповецкого района были выявлены экологические группы по отношению к воде (рис. 1), по отношению к субстрату (рис. 2) и фитоценотические (рис. 3).

Рисунок 1. Экологические группы по отношению к воде

Из рисунка 1 видно, что мезофитов - 59,25%; гигрофитов - 25,92%; гидрофитов - 7,4%; гидромезофитов - 7,4%.

Рисунок 2. Экологические группы по отношению к субстрату

Из рисунка 2 следует, что эпигейных видов - 74,07%; эпифитных - 14,81%; эпиксильных - 3,7%; эпигейно-эпифитных - 3,7%; эпифитно-эпиксильных - 3,7%.

Рисунок 3. Экологические группы по отношению к местообитанию (фитоценотические группы)

Из рисунка 3 видно, что лесных вдов - 55,56%; болотных - 18,51%; лесоболотных - 11,11%; болотно-лесных - 7,4%; луговоопушечных - 7,4%.

Сем. Климациевые (Climaciaceae) Климаций древовидный (Climacium dendroides)	Гидромезофит	Эпигейный болотный
Сем. Гилокомиевые (Hylocomiaceae) Гилокомий блестящий (Hylocomium splendens)		Эпигейный лесной
Сем. Бриевые (Bryaceae) Родобрий розетковидный (Rhodobryum roseum)	Гидромезофит	Эпигейный лесной
Сем. Энтодонтовые (Entodontaceae) Плеврозий Шребера (Pleurozium schreber)		Эпигейный лесной
Каллиэргон сердцевиднолистый (Calliergon cordifolium)	Гигрофит	Эпигейный болотный
Ритидиадельф оттопыренный (Rhytidiadelphus squarrosus)		Эпигейный луговоопушечный
Сем. Мниевые (Mniaceae) Ризомниум точечный (Rhizomnium punctatum)	Гигрофит	Эпигейный лесоболотный
Сем. Ритидиевые (Rhytidiaceae) Ритидиадельф трехгранный (Rhytidiadelphus triquetrus)		Эпигейный лесной
Сем. Мниевые (Mniaceae) Туидиум Филибера (Thuidium philibertii Limpr.)	Ксеромезофит	Эпигейно-эпифитный лесно
Политрихум сжатый (Polytrichum strictum) (Кукушкин лён)		Эпигейный болотный
Сем. Политриховые (Polytrichaceae) Политрихум обыкновенный (Polytrichum commune)	Гидрофит	Эпигейный болотно-лесной
Сем. Дикрановые (Dicranaceae) Дикранум метловидный (Dicranum scoparium Hedw.)		Эпигейный лесной
Сем. Мниевые (Mniaceae) Плагиомниум волнистый (Plagiomnium undulatum)	Гигрофит	Эпигейный болотно-лесной
Сем. Брахитециевые (Brachytheciaceae) Брахитеций шероховатый (Brachythecium salebrosum)	Гигрофит	Эпиксильный лесной
Сем. Аулакомниевые (Aulacomniaceae) Аулакомний болотный (Aulacomnium palustre)	Гигрофит	Эпигейный болотный
Сем. Амблистегиевые (Amblystegiaceae) Саниония крючковатая (Sanionia uncinata)		Эпифитный лесной
Сем. Гипновые (Hypnaceae) Птилий гребенчатый (Ptilium crista-castrensis)		Эпигейный лесной
Сем. Мниевые (Mniaceae) Плагиомниум остроконечный (Plagiomnium cuspidatum)		Эпигейный лесной
Сем. Дикрановые (Dicranaceae) Дикранум многоножковый (Dicranum polysetum)		Эпигейный лесной
Сем. Ортотриховые (Orthotrichaceae) Ортотрих прекрасный (Orthotriehum speciosum Nees)		Эпифитный лесной
Сем. Плагиохиловые (Plagiochilaceae) Плагиохила большая порелловидная (Plagiochila porelloides)		Эпигейный лесоболотный
Сем. Неккеровые (Neckeraceae) Неккера курчавая (Neckera crispa Hedw.)		Эпифитный лесной
Сем. Дикрановые Dicranaceae Ортодикран горный (Оrthodicranum montanum)		Эпифитный лесной
Сем. Птилидиевые (Ptilidiaceae) Птилидий красивейший (Ptilidium pulcherrimum)		Эпифитно-эпиксильный лесной
Сем. Маршанциевые (Marchantiaceae) Маршанция многообразная (Мarchantia polymorpha)	Гигрофит	Эпигейный
Сем. Сфагновые (Sphagnaceae) Сфагнум Гиргензона (Sphagnum girgensohnii Russ.)	Гигрофит	Эпигейный лесоболотный
Семейство Сфагновые (Sphagnaceae) Сфагнум оттопыренный (Sphagnum squarrosum Сrоme)	Гигрофит	Эпигейный болотный

В ходе исследований моховидных на территории Вологодского района в поселках Майский и Семенково и в лесопарке «Зеленая роща» Череповецкого района были выявлены следующие экологические группы по отношению к воде, по отношению к субстрату и местообитанию:

Мезофиты -- 16 видов моховидных, относящихся к семействам:

Гилокомиевые (Hylocomiaceae);

Энтодонтовые (Entodontaceae);

Ритидиевые (Rhytidiaceae);

Политриховые (Polytrichaceae);

Туидиевые (Тhuidiaceae)

Дикрановые (Dicranaceae);

Ортотриховые (Orthotrichaceae);

Плагиохиловые (Plagiochilaceae);

Неккеровые (Neckeraceae);

Птилидиевые (Ptilidiaceae);

Мниевые (Mniaceae);

Гипновые (Hypnaceae);

Амблистегиевые (Amblystegiaceae).

Эпигейные - 10 видов;

Эпифитные - 4 вида;

Эпигейно-эпифитный - 1 вид;

Эпифитно-эпиксильный - 1 вид.

По отношению к местообитанию:

Лесных видов - 13;

Болотный - 1 вид;

Лесоболотный - 1 вид;

Луговоопушечный - 1 вид.

Гигрофиты - 7 видов, относящихся к семействам:

Мниевые (Mniaceae);

Брахитециевые (Brachytheciaceae);

Аулакомниевые (Aulacomniaceae);

Маршанциевые (Marchantiaceae);

Сфагновые (Sphagnaceae).

Из них по отношению к субстрату:

Эпигейные - 6 видов;

Эпиксильные - 1 вид;

По отношению к местообитанию:

Лесной - 1вид;

Болотный - 2 вид;

Болотно-лесной - 1 вид;

Лесоболотный - 2 вид;

Луговоопушечный, лесной - 1 вид.

Гидрофиты - 2 вида семейств:

Амблистегиевые (Amblystegiaceae);

Политриховые (Polytrichaceae).

Из них по отношению к субстрату:

Эпигейные - 2 вида;

По отношению к местообитанию:

Болотный - 1 вид;

Болотно-лесной - 1 вид.

Гидромезофиты - 2 вида, относящихся к семействам:

Климациевые (Climaciaceae);

Бриевые (Bryaceae).

Из них по отношению к субстрату:

Эпигейные - 2 вида;

По отношению к местообитанию:

Болотный - 1 вид;

Лесной - 1 вид.

В соответствии с данными Гарибовой Л.В., Дундина Ю.К., Коптяевой Т.Ф., Филина В.Р., по отношению к воде выявлены возможные экологические группы моховидных районов исследования. В таблице 1 приводятся литературные данные Игнатова М.С., Игнатовой Е.А. , Шлякова Р.Н. по этой экологической группе (таблица 1 столбец 5) и сведения о группах по отношению к воде, выявленные на практике при сборе мхов (таблица 1 столбец 2). При их сравнении получаем, что у найденных видов выделяются экологические группы по приуроченности к местообитаниям с разными условиями увлажнения практически те же, что описаны в вышесказанных источниках.

В сравнении с определителями Игнатова М.С., Игнатовой Е.А. , Шлякова Р.Н. прослеживается способность видов входить в состав разных сообществ (таблица 1 столбцы 3, 6). Например, мох семейства Брахитециевые (Brachytheciaceae) брахитеций шероховатый (Brachythecium salebrosum) по отношению к субстрату может быть эпигейно-эпифитно-эпилитно-эпиксильный , по практическим же сведениям, найденный вид данного мха, является эпиксилом, так как был найден на мертвом органическом субстрате, остальные группы по отношению к субстрату на исследуемой территории не выявлены. Такую же параллель можно провести с остальными видами мхов по данным, приведенным в таблице 1 столбцах 3, 6.

В сравнении данных Игнатова М.С., Игнатовой Е.А. , Шлякова Р.Н. по местообитанию исследуемых мхов с практическими данными районов исследования (таблица 1 столбцы 4, 7) получили, что некоторые виды найдены не во всех возможных для них местах обитания.

Собрана и обработана коллекция из 27 видов мхов районов исследования.

В ходе проведения исследования были выявлены все экологические группы моховидных (таблица 1).

Выявлены группы по отношению к воде. Преобладают мезофиты, так как на территории районов исследования преобладают места со средними условиями увлажнения (влажные луга, темно-хвойные леса).

По отношению к субстрату преобладают эпигейные виды мхов. Эпилитов -- растений, обитающих на горных, скалистых субстратах, не обнаружено, так как в Вологодском и Череповецком районах большинство видов мохообразных приурочено к лесной полосе, а скалистые местности отсутствуют.

По местообитанию (фитоценотические группы) преобладают лесные виды мхов, так как на территории районов исследования преобладают лесная местность.

Список использованной литературы

1. Абрамов И.И., Волкова Л.А. Определитель листостебельных мхов Карелии. - Arctoa, 1998. Том. 7. -390 с.

2. Бардунов Л.В. Древнейшие на суше. - Новосибирск: Наука, 1984 - 160 с.

3. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР. / Гарибова Л.В., Дундин Ю.К., Коптяева Т.Ф., Филин В.Р. - М., - Мысль, 1978 - 366 с.

4. Гербарное дело. Справочное руководство. Русское издание / Под ред. Д.В. Гельтмана. - Кью: Королевский ботанический сад, 1995 - 341 с.

5. Ботаника высших или наземных растений. / Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. - М.: Академия, 2000 - 432 с.

6. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Том. 1 - Sphagnaceae-Hedwigiaceae. М. КМК, 2003 - 608 с.

7. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Том. 2 - Fontinalaceae-Amblystegiaceae. М. КМК, 2004 - 355 с.

8. Корчиков Е.С. Биоэкологический анализ лишайников ботанического сада Самарского государственного университета. - Самарская Лука, 2007 - 190 с.

9. Жизнь растений в шести томах. / Гл. ред. А.А. Федоров. Том. 4. Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные растения / Под ред. И.В. Грушвицкого, С.Г. Жилина. -- М.: Просвещение, 1977 - 513 с.

10. Хржановский В.Г. Курс общей ботаники. Часть 2 -- М.: Высшая школа, 1982 - 544 с.

11. Шишкин Б.К. Как составлять гербарий. - М.; Л.: Академия Наук СССР, 1941 - 56 с.

12. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР. Вып. 1. Антоцеротовые. Печеночники: Гапломитриевые - Мецгериевые. Л., 1976 - 91 с.

13. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР Вып. 4. Печеночники: Юнгерманниевые -- Скапаниевые. Л., 1981- 91 с. Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

Виды мхов, живущих в пресноводных водоёмах. Хлоропласты в клетках мха. Сфагнум как один из самых распространенных видов мха. Создание особых биоценозов. Способность накапливать и удерживать радиоактивные вещества. Регулирование водного баланса ландшафтов.

презентация , добавлен 11.05.2015


Происхождения моховидных. Характеристика видовых составов зелёных мхов территории и окрестностей СОЛ "Рубское озеро". Чередование в жизненном цикле диплоидного спорофита. Понятие листостебельных (Musci). Гаметофит как половое фотосинтезирующее растение.

реферат , добавлен 31.03.2015


Адаптация растений к поддержанию водного баланса. Тип ветвления различных корневых систем. Экологические группы растений по отношению к воде: (гидато-, гидро-, гигро-, мезо-, ксеро-, склерофиты и суккуленты). Регуляция водного обмена у наземных животных.

реферат , добавлен 26.12.2013


Отделы моховидных, плауновидных, хвощевидных, голосеменных и покрытосеменных. Эволюция высших растений, их морфологические и биологические особенности, распространение. Развитие специализированных тканей как важное условие для выхода растений на сушу.

презентация , добавлен 25.10.2010


Исследование строения и основных свойств экосистем. Изучение экологических связей в естественных и искусственных экосистемах. Анализ взаимоотношений в системе "организм-среда". Пищевая цепь растений. Приспособленность растений к условиям среды обитания.

практическая работа , добавлен 23.10.2014


Среда обитания осьминога и черты приспособленности к среде обитания. Относительный характер приспособленности и механизм ее возникновения, развитие органов для захвата, удержания, умерщвления добычи. Продолжительность жизни, строение организма, питание.

лабораторная работа , добавлен 17.01.2010


Географическое распространение и экологические группы лишайников. Способы питания, размножение, развитие и созревание плодового тела у лишайников. Взаимодействия гриба и водоросли. Роль лишайников в жизни животных. Практическое значение лишайников.

реферат , добавлен 12.01.2012


Среда обитания растений и животных. Плоды и семена растений, их приспособленность к размножению. Приспособление к передвижению разных существ. Приспособленность растений к разным способам опыления. Выживаемость организмов в неблагоприятных условиях.

лабораторная работа , добавлен 13.11.2011


Осьминог как самый известный моллюск из семейства головоногих моллюсков, их распространенность, продолжительность жизни, основные враги, разновидность пищи и социальная структура. Понятие приспособлений организмов, влияние среды и механизм возникновения.

лабораторная работа , добавлен 22.02.2010


Методы исследования основных видов мхов, произрастающих в окрестностях орнитологического стационара "Маячино" в юго-восточном Приладожье. Типы местообитаний и характерные виды мхов. Зависимость их количества от субстрата, влажности и трофности биотопа.

Среди других растений мохообразные, пожалуй, наименее известны большинству людей. Обычно их замечают как зеленый ковер, покрывающий почву или камни. И это не удивительно. Ведь мхи – наиболее мелкие из наземных растений, у них нет ни ярких цветов, ни вкусных плодов.

Зато они играют очень важную экологическую роль, являясь пионерными видами на обнаженных субстратах. Почти все сукцессии (смены биоценозов) начинаются именно с моховых сообществ. Так, на сухих песках первым появляется мох из группы видов кукушкина льна – политрих волосоносный (Polytrichum piliferum ), на влажном песке образует пионерное сообщество другой вид из той же группы –политрих общественный (Polytrichum commune ). Именно его обычно называют «кукушкин лен». В открытых водоемах совместно с сосудистыми растениями обычно поселяются сфагновые и гипновые мхи, такие как сфагнум большой (Sphagnum majus ), варнсторфия плавающая (Warnstorfia fluitans ) и каллиергон гигантский (Calliergon giganteum ). Этот перечень можно продолжать до бесконечности. Эти первые растительные сообщества изменяют среду обитания так, что она становится благоприятной для поселения других фитоценозов, закладывая начало для целого ряда смен, завершающихся лесным сообществом. Но не все мхи таковы. Многие из них являются эпифитами, произрастая, как правило, только на деревьях, другие приспособились к произрастанию на камнях.

Если вооружиться простой лупой, можно обнаружить огромное разнообразие облика этих растений – одни из них напоминают миниатюрную сосенку, другие елочку, третьи похожи на травы и даже на папоротники. Часто это можно сделать и без лупы – достаточно лишь наклониться пониже. Среди бриологов существует даже такое негласное правило: невозможно изучить флору мхов какого-либо места, не измазавши штаны на коленках. А для того, чтобы обнаружить некоторые наиболее мелкие виды бриолог должен на четвереньках обползать десятки и сотни квадратных метров.

Кого относят к мохообразным?

Группа растений, объединяемых под названием «мохообразные», включает наиболее просто устроенные наземные споровые растения, имеющие особые органы размножения – спорогоны , в жизненном цикле которых преобладает гаметофит – гаплоидное листостебельное или слоевищное растение.

Все мохообразные объединяются в одноименный таксон высшего порядка – отдел Bryophyta (отдел в ботанической номенклатуре соответствует типу в номенклатуре зоологической), который в свою очередь делится на три класса: Антоцеротовые (Anthocerotae), Печеночники (Hepaticae) и Листостебельные мхи (Bryopsida, Musci). Наиболее распространены представители последнего класса. Однако в приморских районах, где влажность воздуха велика, печеночники и антоцеротовые также играют немалую роль в покрове.

Но первое место по разнообразию видов и жизненных форм среди мохообразных принадлежит классу Musci. Недаром в пределах него выделяют еще три подкласса - сфагновые (Sphagnidae ), андреевые (Andreaeidae ) и бриевые , или собственно листостебельные (Bryidae ), мхи.

Жизненный цикл мохообразных

Несмотря на то, что листостебельные мхи с одной стороны и печеночники и антоцеротовые – с другой помещены в один отдел, они имеют очень много различий в своем строении. Одной из немногих объединяющих их особенностей является жизненный цикл, состоящий из двух фаз – спорофита и гаметофита. В отличие от папоротников или семенных растений преобладающей фазой является гаметофит, клетки которого содержат гаплоидный набор хромосом. Гаметофит мохообразных представляет собой листостебельное растение или слоевище. На нем из специальных клеток образуются половые органы – антеридии (мужские) и архегонии (женские). Антерозоиды (мужские половые клетки), созревая, выходят из антеридиев и устремляются хемотаксическим способом к архегониям с яйцеклетками. Происходит это только в капельно-жидкой среде – в воде, скапливающейся на поверхности почвы или в каплях дождя на листьях. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало диплоидному спорогону, представляющему собой коробочку на ножке. В коробочке содержится специальная спорогенная ткань, из которой образуются споры. В процессе созревания споры проходят редукционное деление, поэтому они гаплоидны. К моменту созревания коробочки и спор крышечка, которой она накрыта сверху, отделяется, и споры высеваются. Из попавших в подходящие для прорастания условия спор вырастает протонема – «предросток» – представляющая собой в одних случаях тонкую нить из одного слоя клеток, очень напоминающую зеленую водоросль, в других – лопастное слоевище. На протонеме закладываются вегетативные почки, дающие начало взрослому гаметофиту.

Жизненный цикл мохообразных (на примере сфагнового мха)

О различиях между мхами и печеночниками

Морфология листостебельных мхов и печеночников различается настолько, что их невозможно спутать при определении. Вегетативное тело печеночников, в отличие от мхов, представляет собой таллом . По внешнему виду таллома печеночники делятся на две большие группы, имеющие в систематике ранг подкласса: маршанцевые (Marchantiidae ) – с слоевищным талломом и юнгерманниевые (Jungermanniidae ) – с талломом, надрезанным до такой степени, что он напоминает листостебельное растение. У мхов же гаметофит дифференцирован на стебель и листья. Однако, строение их совсем не такое, как у гомологичных структур сосудистых растений, поэтому строгое следование терминологии заставило ботаников назвать стебель мхов каулоидом , а листья – филлоидами . Однако эти термины не прижились в разговорном языке даже среди ученых, поэтому их продолжают называть традиционными терминами, имея в виду, что строение их уникальное. Может быть, это связано с тем, что внешний вид многих мхов очень напоминает в миниатюре некоторые сосудистые растения.

Представители юнгерманниевых печеночников:
1 – Lejeunea ulicina, 2 – Riccia fluitans

Что же придает специфические черты стеблю и листьям мхов? Во-первых, слабая дифференциация стебля на ткани. У мхов он состоит из центрального цилиндра, заполненного паренхиматическими клетками, выполняющего как запасающую, так и проводящую функции. Центральный цилиндр окружен несколькими слоями склеренхимы, которая, в свою очередь, выполняет проводящую, механическую и защитную функции. Листья же мхов представляют собой пластинки из одного, реже – двух слоев клеток, с центральным тяжем, аналогичным жилке и не имеют устьиц.

Однако вернемся к сравнению мхов и печеночников. Классификация мхов основана на таких их особенностях, как внешний вид, наличие жилки в листьях, папилл на стенках клеток, характере края листа, дифференциации клеток в основании листа, форме стебля (цилиндрический или уплощенный), характере ветвления стебля и наличии листовых ризоидов. Печеночники же, как уже было сказано, в первую очередь делятся на слоевищные и олиственные. Листовая пластинка олиственных, или юнгерманниевых, называется листовой лопастью и имеет добавочную структуру, называемую лопастинкой (lobula). Листовые лопасти на цилиндрическом талломе расположены в три ряда – два боковых и один снизу, там, где таллом прикрепляется к земле ризоидами. Эти нижние листья называются амфигастриями , или брюшными листьями. Клетки листа печеночников содержат масляные тельца, хорошо заметные у живых растений. Коробочка у печеночников устроена просто и отмирает сразу после высыпания спор. Она не имеет крышечки, как у настоящих мхов, а просто разрывается на четыре створки, когда споры созреют.

Клетки печеночного мха с масляными тельцами

Жизненные стратегии мохообразных

Одной из наиболее сложных задач в современной биологии является выяснение способов существования организмов в окружающей среде, или жизненной стратегии . Довольно просто описать морфологию или изучить онтогенетические стадии. Но для выяснения жизненной стратегии требуются многолетние наблюдения, теоретические находки, в общем, требуется труд не одного поколения ученых. В последние годы в бриологии был сделан такой прорыв. Английские ученые предложили классификацию жизненных стратегий мохообразных. Правда, как и любая первоначальная гипотеза, она слишком схематична, множество видов не вписываются в нее полностью. Однако отточенность идеи – вопрос времени.

Представитель антоцеротовых – Folioceros fuciformis

Итак, мохообразные делятся на следующие группы.

1. «Беглецы» – группа видов, быстро заселяющих субстрат рассеянными дерновинками, живущих недолго и продуцирующих много спор в первый же год. Сюда относится, например, такой известный вид, как фунария гигрометрическая (Funaria gygrometrica ), произрастающая на заброшенных кострищах.

2. «Колонисты» – группа видов, легко заселяющих свежие субстраты сомкнутыми колониями, долго живущих и спороносящих на 2–3-й год. Примером являются такие распространенные мхи, как бриум серебристый (Bryum argenteum ) и цератодон пурпурный (Ceratodon purpureus ), являющиеся пионерами открытых местообитаний.

3. «Ежегодные странники» – группа видов, каждый год вырастающих в новом месте. Вырастая в данный год в одном месте, они продуцируют споры, а вегетативные их части исчезают из этого местообитания. На следующий год они вырастут там, куда попали их споры. К этой группе относятся очень мелкие мхи, такие как псевдоэфемерум (Pseudephemerum nitidum ) или поттия (Pottia cruda ).

4. «Кратковременные странники» – группа видов, способных несколько лет произрастать в одном месте, спороносят на 2–3-й год, мигрируют так же, как виды предыдущей группы. Очень немногочисленная группа. Сюда относится лишь несколько видов Bryum .

5. «Многолетние странники» – группа видов, длительно растущих на толстых стволах лиственных деревьев, спороносящих через каждые 2–3 года, медленно растущих и не исчезающих из местообитания, пока не исчезнет субстрат, на котором они растут (например, пока не упадет дерево). Сюда относятся эпифитные мхи широколиственных лесов – неккера (Neckera ), леукодон (Leucodon ), ортотрихум (Orthotrichum ).

6. «Оседлые долгожители» – наиболее многочисленная группа. К ней относятся почти все широко распространенные лесные и болотные виды мхов (Sphagnum, Drepanocladus, Pleurozium и др.). Отличаются тем, что растут сплошными коврами неопределенно долго в одном и том же месте, редко спороносят.

Значение мохообразных

В наше время, когда человек наконец понял все значение поддержания разнообразия окружающей нас природы, необходимо сохранять и изучать не только экзотические и редкие виды фауны и флоры, но и более обычные, часто даже не сразу заметные глазом.

Экологическая роль мохообразных часто заключается в закреплении почвы, препятствии ее эрозии. Они занимают уникальную экологическую нишу, недоступную многим сосудистым растениям. Они служат пищей и домом для почвенных беспозвоночных и грибов, без которых невозможны разложение отмершей органики и круговорот веществ. Влагоемкая подстилка из мхов в сухих местообитаниях выполняет функцию «промокашки», задерживающей некоторое количество влаги, не дающей ей просочиться сквозь почву, как сквозь сито, и способствующей, таким образом, прорастанию семян других растений. Мхи способны переживать неблагоприятные условия в состоянии анабиоза и восстанавливать свои жизненные функции через месяцы и даже годы. Эту их способность можно и нужно использовать, в частности, для реинтродукции в местообитания, из которых они исчезли по тем или иным причинам.

Моховидные (Bryophita) часто даже в кругах специалистов называют популярным и коротким именем – мхи. Однако в более точном, научном смысле, собственно мхами называют представителей лишь одной, наиболее обширной группы отдела моховидных, а именно листостебельные, или настоящие мхи (Bryopsida). К ним относятся, например, всем известный сфагновый мох и кукушкин лён.

Среди высших растений моховидные образуют наиболее обособленную группу. Неслучайно и среди ботаников выделился особый профиль исследователей-бриологов и соответственно оформилась особая, посвящённая изучению моховидных ботаническая наука – бриология.

Древность моховидных вполне убедительно подтверждается ископаемыми находками. Во всяком случае, в карбоне они уже определённо существовали. Можно предположить, что именно в палеозое наметились такие основные линии развития моховидных, как печёночники, сфагновые и бриевые мхи.

Моховидные рассматриваются как особый отдел в составе высших растений, среди которых они наиболее примитивны. С давних пор они прочно заняли своё особое место в экономике природы и сохранили его в сложных условиях формирования континентов, изменений климата и растительного покрова. Они выдержали эти испытания в течение геологического времени, не оскудев в морфологическом разнообразии и таксономическом богатстве и достигнув весьма широкого распространения. Массовое участие моховидных в растительном покрове Земли оказывает существенное воздействие на среду обитания других растений и животных.

Ежегодный прирост мхов незначителен. Обычно он исчисляется от 1-2 мм до нескольких сантиметров. Мхи обладают способностью аккумулировать многие вещества (в частности, радиоактивные), быстро впитывать влагу и сравнительно прочно её удерживать. Мохообразные чутко реагируют на присутствие в воздухе вредных примесей. Возможно, отчасти это связано с отсутствием у них высокоспециализированных покровных тканей и неспособностью большинства мохообразных ежегодно обновлять свой фотосинтезирующий аппарат. Возможно, острота реакции мохообразных связана также и с небольшою массой их тела. Но решающую роль в их чувствительности к вредным примесям, конечно, играют свойства самой протоплазмы, в пользу чего свидетельствует тот факт, что некоторый мохообразные всё же способны жить в черте довольно крупных городов, атмосфера которых сильно загрязнена различными вредными примесями.

Известно, что сейчас существует определённый дефицит бриологической литературы, т. к. пособия, изданные в 50-60х годах ХХ века, заметно устарели с точки зрения систематики. Поэтому большой интерес представляют современные издания, такие как «Определитель листостебельных мхов Карелии» авторов И. И. Абрамова и Л. А. Волковой, изданный в 1998 году, «Флора мхов средней части Европейской России» в 2-х томах авторов М. С. Игнатова и Е. А. Игнатовой, изданная в 2003 году, и прекрасное методическое пособие, предназначенное для начинающих бриологов, студентов и научных сотрудников, «Сбор и определение мхов в заповедниках», составленное С. А. Мошковским и изданное в 1999 году. Несмотря на то, что эти работы посвящены мхам отдельных регионов страны, они могут применяться для изучения мхов более широкого региона, чем это указано авторами.

Изучением бриофлоры Волгоградской области занималась преподаватель Волгоградского педагогического института имени А. С. Серафимовича Светлана Александровна Сурагина. Её работы посвящены изучению многообразия и эколого-биологических особенностей листостебельных мхов Волгоградской области. По её данным, флора листостебельных мхов Волгоградской области насчитывает 129 видов. В работах С. А. Сурагиной обсуждается проблема сохранения редких видов мхов, процент которых в Волгоградской области очень высок – к редким можно отнести не менее 60% видов.

Физико-географическая характеристика районов исследования.

Волгоград расположен на юго-востоке Волгоградской области, на правом берегу реки Волги. Тракторозаводский район находится в северной части Волгограда. Он располагается между 48 и 49 параллелью северной широты и 44-45 меридианами восточной долготы.

Климат здесь, как и по всему городу, умеренно-континентальный. Территорию района пересекают две малые реки, впадающие в Волгу – Сухая Мечетка и Мокрая Мечетка. В районе находятся два крупнейших завода, на долю которых приходится большая часть вредных выбросов – это ОАО «Волгоградский алюминий» и ООО «ТПР» ВгТЗ». Общая площадь городских лесов в районе составляет 881 га, протяжённостью 12,7 км. Это третье место среди других районов Волгограда.

Климат района формируется под воздействием циркуляционных процессов южной зоны умеренных широт. Волгоград располагается в засушливой зоне. Здесь много тепла и недостаточно влаги.

В среднем годовая продолжительность солнечного сияния в Волгограде составляет 2265,4 ч. Минимальные значения продолжительности солнечного сияния наблюдаются в декабре, что вызвано наименьшей продолжительностью дня, а летом отмечают максимальное его значение.

Рельеф района исследования представляет собой слабо всхолмлённую равнину, изрезанную балками. Почвы района исследования светло-каштановые, местами наблюдается выход солончака и глинистые участки; почва бедна гумусом. Особенностью почвенного покрова является пятнистый характер распределения почвенно-растительного покрова.

На территории района исследования доминируют степные сообщества и сообщества пойменного леса в устьях рек Мокрой Мечётки и Сухой Мечётки. Для степных сообществ свойственно преобладание травянистой растительности. Здесь произрастают представители различных систематических групп. Наиболее часто встречаются семейства Сложноцветные, Крестоцветные, Злаковые, Бобовые, Розоцветные и другие, которые закономерно сменяют друг друга по сезонам года.

Район исследования прилегает к малым рекам Мокрая Мечётка и Сухая Мечётка. Искусственных водоёмов нет, выходы родников присутствуют.

Волгоградская область расположена на юго-востоке Русской равнины, на Приволжской возвышенности. Приволжская возвышенность и Ергени образуют водораздел между Волгой и Доном.

Общая площадь Волгоградской области составляет 113,9 тысяч кв. км, в северной части города Волгограда, в нижнем течении реки Волги.

Средняя годовая температура воздуха изменяется от 5,5 до 8,5˚С, уменьшаясь с юго-запада на северо-восток области. Абсолютный минимум температуры воздуха составляет 36-42˚С мороза и наблюдается в январе-феврале. Абсолютный максимум температуры составляет 42-44˚С тепла и приходится на июль-август.

Годовое количество осадков колеблется в среднем от 270 до 450 мм, снижаясь с северо-запада на юго-восток, где наблюдается недостаток влаги. Наибольшее количество осадков выпадает в июне и декабре (40. 3 и 40. 4 мм за месяц соответственно). Наименьшее количество осадков выпадает в марте (27. 4 мм).

В тёплый период по северным районам области преобладают северное и северо-восточное направления ветра; в холодный период – восточное, северо-восточное. В тёплый период преобладает ветер со средней месячной скоростью 3,1-4,4 м/с, в холодный период – 3,3-5,0 м/с.

Зима в Волгоградской области обычно начинается в ноябре и длится 130-150 дней. Весна обычно короткая, наступает в марте-апреле. В мае часто бывают заморозки. Лето устанавливается в мае, иногда июне, и продолжается около 3-х месяцев. Осень длится с середины сентября до середины ноября. В сентябре часто бывают заморозки.

Региональный степной заказник «Каменский» - это резерват (площадь около 400 га) находится на территории, прилегающей к посёлку Каменный Городищенского района Волгоградской области. Заказник находится в верховьях реки Ерзовки, протекающей по дну Ерзовской балки. Географические координаты: 49˚ северной широты и 44˚ 30’ западной долготы.

Преобладают здесь типчаково-ковыльные и ковыльные степные сообщества с доминированием ковыля украинского и волосатика, а также присутствуют пятна солонцов с полынно-злаковыми группировками. Узкие полосы байрачного и пойменного леса. Есть небольшие искусственные посадки сосны обыкновенной.

Почвы района светло-каштановые, песчаные, с естественными выходами песчаника, солончака и глинистыми участками, бедные гумусом. Характерная особенность резервата – произрастание по склонам балок краснокнижных видов Волгоградской области, таких как тюльпан Шренка, ирис низкий, адонис волжский, птицемлечник Фишера, астрагал бледнеющий.

Тракторозаводский район города Волгограда удалён от Каменского заказника Волгоградской области на 25-30 км.

Характеристика объекта исследования.

Систематика отдела моховидные.

Моховидные – обширная группа внешне чрезвычайно разнообразных растений Мохообразные рассматривается как особый отдел Bryophyta в составе высших растений. Отдел моховидных делится на три класса: антоцеротовые, или «рожкоцветы», - Anthocerotopsida, печеночники – Hepaticopsida, и мхи, или листостебельные мхи, - Bryopsida. В свою очередь класс печёночников делится на два подкласса: маршанциевые – Marchantiidae и юнгерманниевые – Jungermanniidae, а класс листостебельных мхов – на три: сфагновые – Sphagnidae, андреевые – Andreaeidae и бриевые, или зелёные, мхи – Bridae.

Всего на земном шаре произрастает около 25 000 видов бриофитов. 300 видов из этого количества принадлежит к классу антоцеротовых, около 10 000 – печёночникам и около 15 000 – листостебельным мхам. В России встречается приблизительно 15 000 видов мхов, из них на территории Волгоградской области встречается 129 видов (по данным Сурагиной С. А.) Среди высших растений моховидные занимают второе место по количеству видов после цветковых.

Биологическая характеристика моховидных.

В подавляющем большинстве моховидные – низкорослые многолетние растения размером от 1 мм до нескольких сантиметров, реже до 60 см и более. Тело у части моховидных представляет собой слоевище, а у других представляет собой стебель и листья. Всасывание воды и прикрепление к субстрату у мохообразных осуществляют ризоиды. У листостебельных мхов ризоиды представляют собою нити из одного ряда клеток, разделённых косыми перегородками. У печёночников и антоцеротовых ризоиды всего лишь очень вытянутые в длину одиночные клетки. Моховидные могут однодомными и двудомными.

Мохообразные вместе с сосудистыми растениями составляют группу высших растений. Для всех высших растений имеет место чередование поколений – полового и бесполого. Половое поколение представляют гаметофиты, имеющие в клетках гаплоидный набор хромосом и развивающиеся половые органы – гаметангии. На гаметофите образуются антеридии (мужские гаметангии) и архегонии (женские гаметангии). Антеридий – удлинённое, несколько мешковидное, у печёночников чаще округлое тело. Он имеет стенку из одного слоя стерильных клеток. Всё внутреннее пространство его заполнено мужскими гаметами – сперматозоидами, или антерозоидами. При созревании антеридия на его удалённом от места прикрепления конце возникает отверстие, и снабжённые каждый двумя жгутиками антерозоиды выходят в капельно-жидкую среду и достигают женских гаметангиев. Архегоний – чаще узкоколбовидное или бутылковидное тело с узкой и длинной верхней частью (шейкой) и расширенной нижней (брюшком). Шейка имеет стенку из одного слоя клеток, брюшко – из нескольких. В брюшке располагается женская гамета – яйцеклетка.

Слияние двух гамет даёт начало бесполому поколению, или спорофиту. Клетки спорофита содержат двойной набор хромосом. По мере своего развития спорофит образует спорангий – орган бесполого размножения, в котором, в результате мейоза, образуются гаплоидные споры. Споры имеют мелкие размеры, как правило, покрыты толстой прочной оболочкой, способны длительно сохраняться и распространяться на большие расстояния и, прорастая, давать новые гаметофиты.

У мохообразных в жизненном цикле преобладает гаметофит и, собственно, его мы и называем «растением», когда говорим о мхах. Гаметофит – это фотосинтезирующая часть тела мха. Спорофит мха состоит из ножки и коробочки, а также ещё стопы – особой структуры, скрытой в ткани гаметофита, через которую гаметофит получает из гаметофита необходимые для своего развития вещества. Таким образом, при описании отдельных видов мхов выражения «растения крупные», «растения блестящие» и т. п. всегда относятся к гаметофиту, тогда как у сосудистых растений под «растением» обычно имеется в виду спорофит.

Моховидные иногда рассматривают в целом как растения, связанные в своей жизни с достаточным, часто избыточным увлажнением. Значение этой зависимости, однако, не следует преувеличивать. Прежде всего, развитие гаметофита совершается у них в воздушной среде. Моховидные обнаруживают значительную устойчивость к длительному пересыханию и способны произрастать в местах неравномерного и даже весьма кратковременного сезонного увлажнения. Они могут переносить без вреда для себя длительное (в течение месяцев) пересыхание, теряя при этом видимые признаки жизни, и снова легко оживать при наступлении благоприятных условий.

Техника сбора и коллекционирования мхов.

Наиболее распространённый метод изучения мхов заключается в их сборе и последующем определении видовой принадлежности. Следует иметь в виду, что правильный сбор образцов – это уже начало их изучения, и от того, насколько продуманно он происходит, во многом зависит и дальнейший успех определения. Перед тем, как собрать образец, нужно внимательно осмотреть место (желательно с лупой, лучше десятикратной), выбрать более или менее хорошо развитые экземпляры, постараться отыскать гаметангии и спорофиты, и уже потом собирать. Необходимо помнить, что в процессе изучения часть материала утрачивается, поэтому скудные образцы, состоящие из единичных побегов, имеет смысл собирать лишь тогда, когда есть подозрения, что это что-либо особо интересное или особо редкое.

Также никогда не следует собирать дерновинки полностью, если поблизости нет других. Необходимо помнить, что она может быть последней, и вы своим сбором можете уничтожить вид в данном районе.

Состав и характер образца.

Большинство видов мхов вполне узнаваемы при определённом навыке, обрести который несложно, если есть возможность сразу после сбора изучить образцы под микроскопом и определить. Особенности внешнего вида и цвета, которые крайне сложно описать словами и дать в ключах, являются весьма характерными, могут быстро «схватываться», что позволяет в дальнейшем узнавать многие виды с помощью лупы или даже невооружённым глазом.

Собирая мхи, следует иметь в виду, что по количеству собранных образцов можно судить о частоте встречаемости того или иного вида.

Важным требованием к сбору многих мхов является наличие у них спорофитов. Поэтому, если в местообитании присутствуют стерильные и фертильные растения, коллекционировать надо последние.

При сборе образцы укладывают в бумажные конверты. Для удобства дальнейшего определения видов при полевом сборе следует придерживаться правила “один конверт - один вид.

Мхам свойственно образовывать смешанные дерновины, в которых зачастую находятся растения разных родов и семейств. Большая часть листостебельных мхов неплохо различаются при внимательном визуальном осмотре, поэтому легко можно различить растения разных видов.

Мхи перед помещением в конверт аккуратно освобождают от субстрата, до “приведения” образца в одну плоскость. Особенно это касается мелких мхов. Обычно они отдираются вместе с субстратом. При сборе очень влажных дерновинок, их перед вложением в конверт слегка отжимают, не повреждая растения. Болотные и водные мхи лучше вкладывать в конверт из плотной бумаги.

Некоторые проблемные группы мхов не всегда могут быть определены по гаметофиту. В то же время, среди двудомных мхов некоторые виды образуют коробочки крайне редко, поэтому не стоит пропускать их в стерильном состоянии. При сборе мхов не следует избегать дублирования образцов собранных ранее видов.

Этикетирование образца.

Важным этапом сбора является снабжение образцов исходными данными. Обычно их размещают на рабочей этикетке, которую заполняют и вкладывают в рабочий конверт, непосредственно при сборе в полевых условиях. Этикетка может быть полностью написана от руки, а в лучшем случае должна представлять собой печатный бланк с озаглавленными графами для заполнения от руки. Иногда сведения записывают прямо на наружной стороне конверта, но это возможно лишь в случае более или менее сухого образца.

Снабжение образца данными лишь после возвращения с экскурсии на стационар не рекомендуется, так как сведения о микроусловиях произрастания каждого образца, часто имеющие научную ценность, трудно восстановить по памяти. Ценность же неэтикетированного образца практически отсутствует.

Приведем минимальный набор сведений, которыми должна быть заполнена этикетка:

При сборе коллекции мхов целесообразно дублировать содержание этикеток собранных образцов в специальный журнал, который заполняется на стационаре после каждой полевой экскурсии. При последующем определении в тот же журнал вносят его результаты. Наиболее удобно вести такой журнал в цифровом виде на компьютере, использованием электронных таблиц типа Microsoft Ехсеl.

Гербаризация образцов мхов.

Собрав образцы в пакетики из бумаги, их не обязательно ни расправлять, ни перекладывать сухой бумагой (хотя для ускорения сушки это возможно), а достаточно разложить в сухом месте на несколько дней (плотно переплетённые ризоидным войлоком дерновинки следует, однако, разделить на небольшие фрагменты). Исключение могут составлять редкие виды среди мхов мясистые и влажные растения, чьи дерновинки способны заплесневеть в конверте. Следует помнить, что прямой солнечный свет может изменить цвет сушащегося растения и что свежие, влажные сборы не следует длительное время хранить в полиэтиленовом пакете в тёплых условиях.

При окончательном оформлении образцы раскладываются в чистовые конвертики из плотной неломкой бумаги. Размеры стандартных конвертиков обычно от 12 × 7 см до 16 × 10 см (крупные образцы помещают в конвертики требуемой величины; мелкие мхи – в маленькие конвертики, которые вкладывают в стандартные), . Мелкие рассыпающиеся дерновинки можно наклеить на плотную бумагу, и только тогда помещать их в конверт. (Игнатов М. С. , 2003) Готовые конверты с образцами обычно наклеивают на листы ватмана, которые внизу подписывают названием вида. Эти листы вкладывают в папки или цветные обложки. Готовые листы гербария располагают по названиям родов в алфавитном порядке, либо по семействам согласно принятой системе. Хранят гербарий мхов в закрытом шкафу в сухом помещении..

Определение видового состава мхов.

Определение мхов требует оптики, некоторого оборудования и материалов. Большинство признаков можно изучить только с помощью микроскопа, позволяющего давать, по крайней мере, два увеличения (50 – 100× и 200 – 400×); наличие микроскопа является главным условием возможности работы. Важным (хотя и не стопроцентно обязательным) является наличие окуляр-микрометра, с помощью которого можно измерять размеры клеток листа и спор.

Более сложные препараты без стереомикроскопа сделать трудно. Таким образом, при отсутствии стереомикроскопа изучение образца не всегда может быть исчерпывающим. В набор инструментов для приготовления микропрепаратов мхов для их определения входят два пинцета с концами толщиной менее 0. 5 мм (часовые или глазные), препаровальные иглы, лезвия безопасной бритвы, глазной скальпель, покровные и предметные стекла.

После извлечения из конверта образец сначала рассматривают простым глазом, изучая его однородность, так как наличие в образце смеси нескольких видов мхов может усложнить их определение.

Изучение образца с помощью бинокулярной лупы.

При исследовании крупных растений, характер ветвления и облиствения которых может быть хорошо виден простым глазом, сразу же приступают к приготовлению необходимых микропрепаратов. Дерновинки мелких мхов помещают под бинокулярную лупу и, используя плановое увеличение (8-15 раз), осматривают образец. Одним или двумя пинцетами выделяют из образца несколько целых нормально развитых растений, причем следят, чтобы они относились к одному виду мха. Желательно, чтобы они были со спорогонами. Выбранные экземпляры, внимательно изучают под бинокулярной лупой уже при больших увеличениях (20-50 раз). Как правило, растения в сухом виде деформируются, поэтому перед исследованием их размачивают в воде.

При осмотре под лупой есть возможность оценить характер ветвления стебля, отношение листьев к стеблю и веточкам, наличие и форму придатков стебля, выводковые органы. С помощью лупы изучают форму и цвет коробочки спорофита, характеристики ножки. У некоторых мхов таким образом можно изучить и строение перистома. Ценность осмотра под лупой по сравнению с исследованием препарата под микроскопом в том, что в этом случае сохраняются трехмерные свойства объекта. Кроме того, иногда при изготовлении микропрепарата можно потерять или не заметить легко отделяющиеся части растения. Эти проблемы компенсируются использованием больших увеличений бинокуляра.

Изучение микропрепаратов.

Одно из растений, выбранных из образца для просмотра под бинокуляром, используют для приготовления микропрепаратов. При этом препараты разных частей растения желательно выполнять из одного растения. Для измерения клеток и спор используют окуляр-микрометр или линейку предметного столика микроскопа.

Для изготовления постоянных микропрепаратов в бриологии наибольшей популярностью пользуется реактив Гойера (гуммиарабик-глицерин+хлораль-гидрат), который, помимо фиксации материала, также просветляет материал клеточных стенок. В некоторых случаях препарат можно сохранить и просто закрепив покровное стекло на предметном двумя полосками скотча или несколькими каплями лака для ногтей (при повторном изучении такие препараты несложно размочить).

Препарат листьев.

Препарат стеблевых листьев является основным для определения листостебельных мхов. Обычно выбранный стебель растения пинцетом помещают в каплю воды на предметное стекло. Затем, придерживая стебель одним пинцетом, зажатым в левой руке, аккуратно вторым пинцетом, находящимся в правой руке, отрывают листья от стебля. Остатки стебля отодвигают и накрывают препарат покровным стеклом. Эта процедура выполняется под контролем планового увеличения бинокулярной лупы. Не следует забывать, что препарат листьев должен, если это возможно, содержать не менее 15-20 штук. Это особенно актуально для изменчивых видов, где искомым определительным признаком может обладать далеко не каждый лист.

Многие мхи характеризуются большей или меньшей анизофилией, то есть морфологическими различиями листьев с основного стебля и его боковых веточек. Для приготовления препарата листьев большей части зеленых мхов выбирают стебель с листьями наибольших размеров.

Для изучения формы листа, его края и жилки обычно используют плановое увеличение микроскопа (100-150 раз). Для осмотра мелкой клеточной сети, а особенно для изучения папилл и мамилл применяют 400-кратное увеличение.

Препарат коробочки и перистома.

Для изучения лучше выбирать зрелые, но не раскрытые коробочки. Молодые неразвитые коробочки не имеют выраженных диагностических признаков, а старые лишены крышечки и колечка, к тому же, их перистом может быть поврежден.

Выбранную коробочку помещают на предметное стекло и разрезают вдоль на две половины. Половинки коробочки очищают от спор и помещают в капле воды. Одну из половинок располагают наружной стороной кверху, для осмотра внешней части перистома и устьиц эпидермиса коробочки, а другую - кверху внутренней стороной, для изучения внутренней части перистома. После этого препарат накрывают покровным стеклом. Описанные процедуры рекомендуется проводить под контролем увеличения бинокулярной лупы. Для определения некоторых мхов необходимо изучение крышечки и колечка.

Поперечные срезы листьев и стебля.

Иногда при распределении мхов возникает потребность в изготовлении поперечных срезов. Традиционно для изготовления таких срезов используют ветви бузины. Сухой стебель с листьями зажимают между частями расщепленной сердцевины бузины и бритвой производят несколько тонких срезов. Срезы переносят с бритвы в каплю воды на предметное стекло. Для выполнения таких препаратов можно применять экспресс-метод без использования вспомогательного материала. Сухой стебель с прижатыми листьями помещают на предметное стекло и прижимают к нему пальцем левой руки. Держа в правой руке лезвие безопасной бритвы перпендикулярно как к плоскости стекла, так и к оси стебля, проводят несколько срезов образца правее пальца левой руки, держащего образец.

Определение сходства биотопов мхов по коэффициенту Жаккара.

Для сравнения видового разнообразия различных биотопов мхов использовался коэффициент Жаккара:

А – число видов, отмеченных на первой площадке;

В – число видов, отмеченных на второй площадке;

С – число видов, общих для обеих площадок (это не сумма А+В, а только общее число тех видов, которые отмечены на обеих площадках);

К – коэффициент общности, выражается в процентах, и чем он выше, тем выше видовое сходство двух сравниваемых сообществ.

Определение сходства бриофлор по коэффициенту Сьеренсена.

Также для сравнения различных бриофлор мы использовали коэффициент Сьеренсена:

А – количество общих для обеих бриофлор видов;

В и С – количество видов в этих бриофлорах.

Определение экологических групп мхов по отношению к увлажнению.

Гидрофиты живут в воде; они прикрепляются ризоидами к стволам или ветвям утонувших деревьев или к подводным камням либо свободно плавают на поверхности или в толще воды.

Гигрофиты – мхи избыточно увлажненных мест (болота, берега рек и ручьев и т. п.); дерновинки и коврики гигрофитов, обычно большую часть года пропитаны водой. Некоторые растения могут вести себя и как гидрофиты и как гигрофиты.

Мезофиты - растения, обитающие в местах (часто тенистых) со средними условиями увлажнения (влажные луга, темнохвойные леса и т. п.). Настоящих ксерофитов, т. е. растений, способных переносить засуху, не снижая сильно жизненной активности, среди мохообразных нет, и те из них, которые обитают в засушливых солнечных местообитаниях (скалы, дюны и т. п.), лишь условно можно называть ксерофитами. Способность таких растений произрастать на сухих местообитаниях в первую очередь обеспечивается способностью их плазмы выносить длительное обезвоживание и быстро восстанавливать свою структуру при обводнении. Эта способность связана также с различными морфологическими приспособлениями (уменьшение площади листьев, наличие волосков из мертвых клеток, заполненных в сухом состоянии воздухом, скручивание или продольное складывание листовой пластинки слоевища при высыхании и т. п.). Между названными группами есть переходные типы. Например, многие виды, обитающие на коре стволов (выше границы снегового покрова) в хвойных и лиственных лесах умеренного пояса, можно назвать ксеромезофитами: во время сильных морозов зимой и в полуденные часы жарким летом, когда относительная влажность воздуха очень низкая, эти виды должны уметь справляться с дефицитом влаги, в остальное же время они живут в условиях средней обводненности (в насыщенном парами воды воздухе или на смоченной дождями коре). .

Определение экологических групп мхов по отношению к субстратам.

Субстрат для мохообразных лишь место их прикрепления и источник для получения минеральных веществ; он не является средой, в которой живёт значительная часть тела растения. В целом мохообразные могут поселяться на почве (эпигеи) любого механического состава - песчаной, супесчаной, глинистой, иловатой и др. Поселяются они и на материнской породе (известняки, гнейсы, граниты и др.), плотно прикрепляясь к поверхности скал и камней ризоидами на субстратах органического происхождения (коре и листьях, деревьев, гниющей древесине, разлагающихся животных остатках, помете и др.). Растущие на поверхности камней мхи – эпилиты – имеют в основном две формы роста – мелкие кустики из прямостоячих или приподнимающихся стеблей и ветвей и плотно прижимающиеся к субстрату коврики – дерновинки. Живущие на стволах и ветвях деревьев и кустарников мохообразные относят к растениям – эпифитам. Мохообразные-эпифиты, поселяющиеся на ветвях и стволах древесных растений, не оказывают на эти растения сколько-нибудь заметного угнетающего воздействия. Два фактора резко ограничивают распространение эпифитов – температура и влажность. Эпифиты почти всю необходимую для них влагу получают из атмосферы, а не из субстрата, почти лишённого влаги. Широко используют мохообразные в качестве субстрата гниющую древесину. В зависимости от степени разложения древесины меняется видовой состав поселяющихся на них мхов, однако объединяет все эти виды частичный сапрофитизм и более или менее ясно выраженная мезофитность. Мхи, живущие на гниющей древесине, называются эпиксилами.

Однако гораздо большее значение, чем механический состав субстрата имеют для мохообразных его кислотность и химический состав. Для мохообразных гидрофитов и гигрофитов средой обитания является вода; при этом многие виды успешно растут на болотах в стоячей холодной воде с ничтожным содержанием кислорода и минеральных веществ и с большим содержанием органических кислот).

Результаты проделанной работы.

На территории Тракторозаводского района города Волгограда нами были определены четыре ключевых участка с естественными фитоценозами: 1) пойменный лес в долине реки Сухая Мечётка, 2) остепнённые участки северного склона в долине реки Сухая Мечётка, 3) пойменный лес в долине реки Мокрая Мечётка,

4) остепнённые участки северного склона в долине реки Мокрая Мечётка.

Обе реки являются малыми реками, впадающими в Волгу. Естественными фитоценозами являются пойменный лес и разнотравно-типчаковая степь по склонам рек. Ключевые участки были выбраны согласно наличию воды – главного условия для произрастания мхов. Расстояние между ключевыми участками приблизительно 4-5 км.

На территории Каменского заказника исследование проводилось на следующих участках: 1) на склонах Ерзовской балки с участками разнотравно-типчаковой степи и выходами песчаника с лишайниковыми сообществами, 2) в долине реки Каменки с пойменным лесом, 3) в искусственных посадках сосны обыкновенной.

Этот район был выбран как контрольный, так как минимально подвергается антропогенной нагрузке: удалён от Тракторозаводского района города Волгограда на 25-30 км, а от посёлка Каменный Городищенского района Волгоградской области - на 4-5 км и достаточно увлажнён.

Сбор и определение проводились стандартными методами в одни и те же сроки: апрель-май 2006 г. , сентябрь-октябрь 2006 г. март 2007г. и март 2008 г. на ключевых и контрольном участках. Всего за период исследования было собрано 200 образцов мхов.

Анализ бриофлоры Тракторозаводского района города Волгограда

В результате проведённых исследований на выбранных ключевых участках нами было найдено и определено 6 видов мхов, относящихся к 4 семействам:

Таблица №1. Сравнение видового состава мхов пойм рек Сухая Мечетка и Мокрая Мечетка

Семейство Вид Сухая Мечётка Мокрая Мечётка

1 кл. уч. : 2 кл. уч. : 3 кл. уч. : 4 кл. уч. :

пойменный лес остепненные уч-ки пойменный лес остеп-ные уч-ки

Pterygoneurum subsessile +

Tortula ruralis + +

Barbula unguiculata + +

Ditrichaceae Ceratodon purpureus + + + +

Funariaceae Funaria gygrometrica + + +

Сходство биотопов мхов пойменного леса рек Сухая Мечётка и Мокрая Мечётка по коэффициенту Жаккара равно: К = 2 ∙ 100 / (3+2-2) = 200 / 3 = 66,6%.

Сходство биотопов мхов остепнённых участков поймы рек Сухая Мечётка и Мокрая Мечётка по коэффициенту Жаккара равно: К = 3 ∙ 100 /(6+3-3) = 300 / 6 = 50%

Общее сходство бриофлоры поймы рек Сухая Мечётка и Мокрая Мечётка по коэффициенту Сьеренсена: KS = 2 ∙ 4 / (6+4) = 8/10 = 0,8. Полученные данные указывают на большое сходство биотопов мхов на исследуемых участках.

По месту обитания - на участках разнотравно-ковыльной степи произрастают все вышеперечисленные виды, а в пойменных лесах только 3 вида - Funaria gygrometrica, Ceratodon purpureus, Barbula unguiculata.

По приуроченности к субстрату распределение мхов следующее: на стволах деревьев растут 2 вида: Ceratodon purpureus и Tortula ruralis; на гниющей древесине – 3 вида: Funaria gygrometrica, Ceratodon purpureus, Tortula ruralis; на почве обнаружены все 6 видов; на камнях – 5 видов: все, кроме Funaria gygrometrica.

По фактору увлажнения были выделены 2 экологические группы:

Ксерофиты - Pterygoneurum subsessile, Bryum caespiticium, Tortula ruralis;

Ксеромезофиты - Funaria gygrometrica, Ceratodon purpureus, Barbula unguiculata.

Анализ бриофлоры Каменского заказника Волгоградской области.

В результате проведённых исследований в Каменском заказнике (контрольный участок) нами было найдено и определено 8 видов мхов, относящихся к 7 семействам:

Таблица № 3 Сравнение видового состава мхов ключевых участков

Каменского заказника Волгоградской области.

Семейство Вид Склоны Ерзовки Долина реки Каменка Посадки сосны

Ditrichaceae Ceratodon purpureus + + +

Pottiaceae Tortula ruralis + +

Bryaceae Bryum caespiticium + +

Bryum lonchocaulon +

Amblystegiaceae Amblystegium varium +

Orthotrichaceae Orthotrichum pumilium +

Encalyptaceae Encalypta vulgaris + +

Grimmiaceae Grimmia pulvinata +

Сходство биотопов всех трёх ключевых участков (склоны Ерзовской балки, долина реки Каменка и посадки сосны) на территории заказника «Каменский» по коэффициенту Сьеренсена равно: = 4 / 9 = 0,4, что указывает на незначительное сходство исследуемых биотопов.

Найденные виды можно распределить следующим образом:

По месту обитания - на участках разнотравно-типчаковой степи произрастают 6 видов - Ceratodon purpureus, Tortula ruralis, Bryum caespiticium, Bryum lonchocaulon, Encalypta vulgaris, Grimmia pulvinata, а пойменных лесах 4 вида - Ceratodon purpureus, Amblystegium varium, Orthotrichum pumilium, Encalypta vulgaris. В посадках сосны обыкновенной (на песке) – 3 вида: Ceratodon purpureus, Tortula ruralis, Bryum caespiticium, которые встречаются и на участках разнотравно-ковыльной степи.

По приуроченности к субстрату распределение мхов следующее: на стволах деревьев растут 4 вида: Ceratodon purpureus, Tortula ruralis, Amblystegium varium, Orthotrichum pumilium; на гниющей древесине – 4 вида: Ceratodon purpureus, Tortula ruralis, Amblystegium varium, Orthotrichum pumilium; на почве обнаружены все 8 видов; на камнях – 5 видов: Ceratodon purpureus, Tortula ruralis, Bryum caespiticium, Amblystegium varium, Grimmia pulvinata.

По фактору увлажнения были выделены 3 экологические группы:

Ксерофиты - Bryum caespiticium, Tortula ruralis, Bryum lonchocaulon, Grimmia pulvinata.

Ксеромезофиты - Ceratodon purpureus, Encalypta vulgaris.

Мезофиты - Amblystegium varium, Orthotrichum pumilium.

Данные наших исследований подтверждаются данными Сурагиной С. А.

Сравнительный анализ бриофлоры Тракторозаводского района г. Волгограда и Каменского заказника Волгоградской области показал следующее:

Таблица № 5. Сравнение видового состава исследуемых участков.

Вид Тракторозаводский район Заказник «Каменский»

Funaria gygrometrica +

Ceratodon purpureus + +

Barbula unguiculata +

Pterygoneurum subsessile +

Tortula ruralis + +

Bryum caespiticium + +

Bryum lonchocaulon +

Amblystegium varium +

Orthotrichum pumilium +

Encalypta vulgaris +

Grimmia pulvinata +

Сходство биотопов Тракторозаводского района г. Волгограда и заказника «Каменский» по коэффициенту Жаккара равно: К = 3 ∙ 100 /(6 + 8 – 3)= 27%

Сходство этих же бриофлор по коэффициенту Сьеренсена составляет

KS= 3 ∙ 2/ (6+8)=6/14 = 0,4

Таблица № 6. Сравнение видового состава мхов исследуемых участков по типам растительных сообществ.

Вид Тракторозаводский район Заказник «Каменский» СТ ЛП

Funaria gygrometrica + + +

Ceratodon purpureus + + + +

Barbula unguiculata + + +

Pterygoneurum subsessile + +

Tortula ruralis + + +

Bryum caespiticium + + +

Bryum lonchocaulon + +

Amblystegium varium + +

Orthotrichum pumilium + +

Encalypta vulgaris + + +

Grimmia pulvinata + +

Таким образом, найденные виды встречаются в одинаковых местообитаниях Тракторозаводского района г. Волгограда и регионального заказника «Каменский». Из 9 видов, встречающихся в степи - Funaria gygrometrica, Barbula unguiculata, Ceratodon purpureus, Pterygoneurum subsessile, Tortula ruralis, Bryum caespiticium, Bryum lonchocaulon – 4 вида встречается и в пойменном лесу: Funaria gygrometrica, Barbula unguiculata, Ceratodon purpureus, Encalypta vulgaris.

Только 2 вида встречаются в пойменном лесу - Amblystegium varium, Orthotrichum pumilium.

Таблица № 7. Сравнение мхов Тракторозаводского района г. Волгограда и регионального заказника «Каменский» по отношению к субстрату.

Вид Тракторозаводский район Заказник «Каменский» Ств Гн Поч Кам

Funaria gygrometrica + + +

Ceratodon purpureus + + + + + +

Barbula unguiculata + + +

Pterygoneurum subsessile + + +

Tortula ruralis + + + + + +

Bryum caespiticium + + + +

Bryum lonchocaulon + +

Amblystegium varium + + + + +

Orthotrichum pumilium + + + +

Encalypta vulgaris + +

Grimmia pulvinata + + +

Таким образом, на стволах деревьев встречается 4 вида мхов - Ceratodon purpureus, Tortula ruralis, Amblystegium varium, Orthotrichum pumilium.

На гниющей древесине встречаются те же виды, что и на стволах деревьев.

На почве встречаются все 11 видов мхов.

На камнях встречаются 7 видов - Ceratodon purpureus, Tortula ruralis, Barbula unguiculata, Pterygoneurum subsessile, Bryum caespiticium, Amblystegium varium, Grimmia pulvinata.

Таблица № 8. Сравнение бриофитов исследуемых участков по отношению к увлажнению.

Вид Тракторозаводский район Заказник «Каменский» К К-М М

Funaria gygrometrica + +

Ceratodon purpureus + + +

Barbula unguiculata + +

Pterygoneurum subsessile + +

Tortula ruralis + + +

Bryum caespiticium + + +

Bryum lonchocaulon + +

Amblystegium varium + +

Orthotrichum pumilium + +

Encalypta vulgaris + +

Grimmia pulvinata + +

Таким образом, к ксерофитам можно отнести 5 видов мхов - Pterygoneurum subsessile, Tortula ruralis, Bryum caespiticium, Bryum lonchocaulon, Grimmia pulvinata, 3 из которых - Pterygoneurum subsessile, Tortula ruralis, Bryum caespiticium встречается на территории Тракторозаводского района; к ксеромезофитам – 4 вида - Funaria gygrometrica, Ceratodon purpureus, Barbula unguiculata, Encalypta vulgaris, 3 из которых встречается на территории Тракторозаводского района: Funaria gygrometrica, Ceratodon purpureus, Barbula unguiculata, а к мезофитам – 2 вида мхов: Amblystegium varium, Orthotrichum pumilium, встречающихся только в Каменском заказнике.

Конспект флоры мхов Тракторозаводского района г. Волгограда и регионального заказника «Каменский» Волгоградской области.

Funaria gygrometrica. Вдоль русел рек Сухая Мечётка и Мокрая Мечётка, в пойменном лесу на гниющих ветках и на участке степи на почве (по данным автора).

Волгоград, между ступенями центральной набережной, на стыке гранитных плит фонтана; вдоль русла р. Сухая Мечётка на земле по склону..

Encalypta vulgaris. Пойма реки Каменка, южный склон Ерзовской балки, в пойменном лесу и на участках степи, на влажной песчаной почве, среди травы. Часто со спорогонами (по данным автора).

Волгоград, по склонам Мамаева Кургана. Часто со спорогонами (Сурагина, 2001).

Ceratodon purpureus. Пойма реки Сухая Мечётка, пойменный лес, суглинок, возле корней ивы, среди травы; пойма реки Мокрая Мечётка, остепнённый участок склона, на песчаной почве, на камнях, на кусках рубероида; пойма реки Каменка, южный склон балки, в пойменном лесу на гниющей древесине и в степи среди травы, на влажной песчаной почве и суглинке, в посадках сосны обыкновенной на почве (по данным автора).

Волгоград, вдоль русел рек Сухая Мечётка и Мокрая Мечётка (Сурагина, 2001).

Barbula unguiculata. Пойма реки Сухая Мечётка, на остепнённом участке среди травы, на берегу ручья на почве, на камнях северного склона (по данным автора).

Волгоград, вдоль русла р. Сухая Мечётка на незадернованной почве.

Pterygoneurum subsessile. Вдоль русла реки Сухая Мечётка, на степном склоне, на незадернованном участке почвы и на камнях. У подножия тополя белого, на песчаной почве, среди травы. Часто со спорогонами (по данным автора).

Волгоград, на песчаной почве, по склонам, в пригороде – по заброшенным пашням, у шоссе, в лесополосах. Со спорогонами (Сурагина, 2001).

Tortula ruralis. В поймах рек Сухая Мечётка и Мокрая Мечётка, на остпнённых участках северного склона, на почве, камнях, гниющих ветвях. На песчанике по южному и северному склонам Ерзовской балки, в посадках сосны на почве, в остепнённых участках среди травы на суглинке, часто со спорогонами (по данным автора).

Волгоград и пригороды – вдоль трасс и на заброшенной пашне.

Orthotrichum pumilium. По дну балки реки Каменка, в пойменном лесу, на коре в 20 см от земли и на корнях дикой груши, на гниющей древесине (по данным автора).

Часто образует смешанные дерновины с Orthotrichum pallens

Bryum caespiticium. Вдоль русел рек Сухая Мечётка и Мокрая Мечётка, на степных участках склонов, на почве и на камнях. В посадках сосны обыкновенной на песчаной почве (по данным автора).

Встречается повсеместно в разнообразных местообитаниях. Характерен для степей и разбитых песков на надпойменных террасах; часто также в антропогенных местообитаниях.

Bryum lonchocaulon. На северном остепнённом склоне Епзовской балки, на влажном суглинке среди травы. Встречается вместе с Tortula ruralis (по данным автора).

Amblystegium varium. На дне балки реки Каменка, на гниющей ветке вяза мелколистного, упавшей в ручей; в пойменном лесу, у подножия и на коре вяза мелколистного на высоте 25 см от земли, на влажной песчаной почве, на камне, лежащем в воде (по данным автора).

Широко распространённый и весьма частый вид.

Grimmia pulvinata. На южном склоне Ерзовской балки, на степном участке, на валуне – естественном выходе песчаника, среди лишайников; на почве у подножия камня. Всегда со спорогонами (по данным автора).

Волгоград, по бетонному выходу теплотрассы (Ворошиловский р-н г. Волгограда).

На основании результатов проведённых исследований можно сделать следующие выводы:

1. В Тракторозаводском районе нами было найдено и определено 6 видов мхов; из них все 6 обнаружены на первом и втором ключевых участках (Сухая Мечётка), и 4 вида на третьем и четвёртом ключевых участках (Мокрая Мечётка). Сходство биотопов мхов пойменного леса рек Сухая Мечётка и Мокрая Мечётка по коэффициенту Жаккара равно 66,6%. Сходство биотопов мхов остепнённых участков поймы рек Сухая Мечётка и Мокрая Мечётка по коэффициенту Жаккара равно 50%. Общее сходство бриофлоры поймы рек Сухая Мечётка и Мокрая Мечётка по коэффициенту Сьеренсена 80%. Найденные нами коэффициенты Жаккара и Сьеренсена указывают на большое сходство биотопов мхов на исследуемых участках.

2. В Каменском заказнике обнаружено 8 видов мхов, относящихся к 7 семействам. Из них на склоне Ерзовской балки - 6 видов, в долине Каменки - 4 вида, в посадках сосны - 3 вида. Сходство биотопов всех трёх ключевых участков (склоны Ерзовской балки, долина реки Каменка и посадки сосны) по коэффициенту Сьеренсена равно 40 %, что указывает на незначительное сходство исследуемых биотопов.

3. Сходство биотопов Тракторозаводского района г. Волгограда и заказника «Каменский» по коэффициенту Жаккара равно 27%. Сходство этих же бриофлор по коэффициенту Сьеренсена составляет 40 %. Исследуемые участки значительно различаются по видовому составу.

4. На исследуемых участках мы определи экологические группы мхов по месту обитания, приуроченности к субстратам и по отношению к фактору увлажнения и выявили, что 6 видов встречаются в пойменном лесу, 9 видов - на участках степи. Эпигейные мхи – самая большая группа по количеству видов. 7 видов из найденных относятся к эпилитным мохообразным. Почти все виды, встречающиеся на почве и на камнях, встречаются и на стволах деревьев, и на гниющей древесине. 4 вида относятся к ксеромезофитам, 5 видов - к ксерофитам, 2 вида - к мезофитам. Присутствие мезофитов в Каменском заказнике говорит о большей увлажняемости района по сравнению с Тракторозаводским районом города Волгограда, где мезофиты нами не обнаружены. Следовательно, на территории заказника более благоприятные условия для произрастания мхов.

5. Данные нашей работы указывают на бедный видовой состав мхов на исследуемых участках, что, вероятно, свидетельствует о высокой степени антропогенной нагрузки на естественные фитоценозы не только в городе, но и на охраняемых территориях вблизи города.

На основании полученных результатов нами были разработаны следующие рекомендации:

Продолжить работу по изучению бриофлоры Тракторозаводского и других районов города Волгограда, а также Каменского заказника и других особо охраняемых территорий Волгоградской области.

Изучить возможность использования мхов в качестве биоиндикаторов чистоты окружающей среды.

Продолжить просветительскую работу среди учащихся с целью защиты естественных и искусственных растительных сообществ на территории Тракторозаводского района города Волгограда.

Принять активное участие в региональной программе «Чистая область», акции «Собери пластиковый мусор! Сохрани жизнь в океане! », проводимой международным фондом защиты животных IFAW в 2008 году, и других мероприятиях по защите окружающей среды от загрязнения и разрушения.

У мхов нет цветков, корней и проводящей системы. Размножаются мхи спорами, которые созревают вспорангиях на спорофите. В жизненном цикле, в отличие от сосудистых растений, преобладает гаплоидный (то есть с одинарным набором непарных хромосом) гаметофит (половое поколение). Гаметофит мхов - многолетнее зелёное растение, нередко с листоподобными боковыми выростами и корнеподобными выростами (ризоидами), в то время как спорофит (или бесполая стадия жизненного цикла) короткоживущий, быстро усыхает и состоит только из ножки и коробочки, в которой созревают споры.

Спорофит моховидных (носящий название спорогоний , или спорогон ), имеет более простое строение, чем у других групп высших растений. Он не способен укореняться и располагается на гаметофите. Спорофит состоит, как правило, из трёх элементов:

· коробочка (или спорангия), в которой развиваются споры;

· ножка (или спорофора), на которой располагается коробочка;

· стопы, обеспечивающей физиологическую связь с гаметофитом.

В природе:

· Участвуют в создании особых биоценозов, особенно там, где почти сплошь покрывают почву (тундра).

· Моховой покров способен накапливать и удерживать радиоактивные вещества.

· Играют большую роль в регулировании водного баланса ландшафтов, так как способны впитывать и удерживать большое количество воды.

В деятельности человека:

· Могут ухудшать продуктивность сельскохозяйственных земель, способствуя их заболачиванию.

· Предохраняют почву от эрозии, обеспечивая равномерный перевод поверхностного стока вод в подземный.

· Некоторые сфагновые мхи применяются в медицине (в качестве перевязочных средств при необходимости).

· Сфагновые мхи - источник образования торфа.

МХИ (моховидные), отдел высших растений. Включает 22–27 тыс. видов. Выделяют антоцеротовые мхи,печёночные мхи и листостебельные мхи . Известны с карбона. Распространены повсеместно. Особое значение имеют в тундре, где играют ландшафтную роль. В тропиках обычны высоко в горах, где расположен особый пояс мшистых лесов. В большинстве мхи – многолетние низкорослые растения. Отличаются сравнительно простой внутренней организацией (у них слабо выражены проводящие, механические, запасающие и покровные ткани). Мхи лишены корней, расчленены на стебель и листья или образуют стелющийся по земле таллом (слоевище). Однодомные, двудомные или многодомные растения. В чередовании поколений у мхов господствует гаметофит (половое поколение). Наряду с обеспечением полового размножения он выполняет основные вегетативные функции (фотосинтез, водоснабжение, минеральное питание). Спорофит (бесполое поколение) развит слабо, он всегда соединён с гаметофитом (существуют совместно на одном растении) и никогда не расчленяется на стебель и листья.

Органы полового размножения – антеридии (муж-ские) и архегонии (женские) чаще располагаются на растении группами, обычно окружены листовидными выростами или другими защитными образованиями. Оплодотворение яйцеклетки подвижными двухжгутиковыми сперматозоидами, образующимися в антеридиях, возможно только при наличии капельно-жидкой воды. Слияние гамет и развитие зиготы происходит внутри архегония. Из зиготы в течение определённого времени (от нескольких месяцев до 2 лет) развивается многоклеточный диплоидный спорофит (специализированный орган размножения), называемый спорогоном. Он состоит из верхней спороносной части (коробочки) и нижней – ножки со стопой, врастающей в ткань гаметофита. Из образующихся путём редукционного деления спор развивается многоклеточное ветвистое нитчатое или пластинчатое образование – протонема, на которой закладываются почки, дающие начало пластинчатым талломам или облиственным побегам – гаметофорам. Массовое участие мхов в растительном покрове оказывает существенное воздействие на среду обитания других растений и животных. В районах повышенного увлажнения в умеренных зонах накапливаются значительные (толщиной до 11 м) залежи торфа с преобладанием мхов.

Гигрофиты - растения избыточно увлажненных мест (болота, берега рек и ручьев и т. п.); дерновинки и коврики гигрофитов, например сфагнов , обычно большую часть года пропитаны водой. Некоторые растения могут вести себя и как гидрофиты и как гигрофиты: например, риччиокарп плавающий (Ricciocarpus natans) может плавать на поверхности воды или жить на влажной илистой почве по берегам водоема.

Мезофиты - растения, обитающие в местах (часто тенистых) со средними условиями увлажнения (влажные луга, темнохвойные леса и т. п.).

Настоящих ксерофитов , т. е. растений, способных переносить засуху, не снижая сильно жизненной активности, среди мохообразных нет, и те из них, которые обитают в засушливых, солнечных местообитаниях (скалы, дюны и т. п.), лишь условно можно называть ксерофитами. Способность таких растений произрастать на сухих местообитаниях в первую очередь обеспечивается способностью их плазмы выносить длительное обезвоживание и быстро восстанавливать свою структуру при обводнении. Эта способность связана также с различными морфологическими приспособлениями (уменьшение площади листьев, наличие волосков из мертвых клеток, заполненных в сухом состоянии воздухом, скручивание или продольное складывание листовой пластинки или слоевища при высыхании и т. п.).

Между названными группами есть переходные типы . Например, многие виды, обитающие на коре стволов (выше границы снегового покрова) в хвойных и лиственных лесах умеренного пояса, можно назвать ксеромезофитами : во время сильных морозов зимой и в полуденные часы жарким летом, когда относительная влажность воздуха очень низкая, эти виды должны уметь справляться с дефицитом влаги, в остальное же время они живут в условиях средней обводненности (в насыщенном парами воды воздухе или на смоченной дождями коре).

Тепло в жизни мохообразных играет важную роль, поскольку от температуры окружающей среды зависит не только скорость испарения воды растением, но также относительная влажность воздуха и почвы и скорость обменных реакций в организме. По сравнению с другими высшими растениями среди мохообразных гораздо больше видов, способных существовать в широких температурных пределах, переносить очень низкие и очень высокие температуры. Объясняется это в первую очередь тем, что многие мохообразные легко и без ущерба для себя теряют воду и именно в обезвоженном состоянии переносят максимальные и минимальные температуры, пребывая фактически в состоянии криптобиоза. Некоторые мхи-ксерофиты в воздушно-сухом состоянии выдерживают в течение получаса воздействие температуры в 100°С и остаются живыми.

Мохообразные по сравнению со многими другими высшими растениями легче переносят неблагоприятные общеклиматические воздействия еще и потому, что, будучи очень низкими растениями, они фактически живут в иных температурных условиях, чем более высокие растения. Напочвенные мохообразные живут в условиях своеобразного, более мягкого и ровного микроклимата, температура, влажность воздуха, сила ветра и т. п. которого существенно отличаются от соответствующих показателей погоды, сообщаемых в метеосводках. Например, в Антарктиде мхи, живущие в оазисах на скалах, летом обычно растут при положительных температурах «прискального» слоя воздуха, в то время как на уровне 2 м над поверхностью земли температуры воздуха могут быть в это время отрицательными. Перенесению неблагоприятных климатических условий способствует также и образование у мхов дерновин, подушечек, ковриков и тому подобных «жизненных форм»: внутри подушечки, например, колебания температуры и влажности будут менее резкими, чем во внешней среде.

Наши авторские методические материалы по ботанике и растениям России: В нашем по некоммерческим ценам (по себестоимости производства) можно приобрести следующие методические материалы по ботанике и растениям России: Наглядные полевые определители-бродилки: , , , , компьютерные (для PC-Windows) определители: , , , , приложения-определители растений для смартфонов и планшетов на Андроиде: , , , (их можно скачать в Google Play) , приложения-определители растений для iPhone и iPad: